В. В. Алехин и Д. П. Сырейщиков Методика полевых ботанических исследований

1. Методика флористических исследований. Часть 2.

После того, как учтен качественный и количественный состав травяного покрова, из наших списков становится ясным, какие растительные виды играют главную роль на данной площадке, какие являются подчиненными, т.-е. мы можем составить себе представление о фитосоциальных отношениях растений нашей ассоциации. Однако, все наши данные еще не дают нам представления об общей физиономии, физиономичности, исследуемой площадки. В самом деле, обозначения soc. и сор. еще не указывают на то, что соответствующие растения все играют роль в физиономии участка, так как все дело зависит от той стадии вегетации, на которой данное растение находится; так, напр., возьмем на каком-либо участке луга такое обильно встречающееся растение, как поповник (Leucanthemum vulgare), оно в нашем списке может быть обозначено значком сор., и этот значок не изменится от того, когда данный список составлен (в мае, июне, июле и проч.); участие же нашего поповника в общей физиономии участка не остается неизменным в связи с различными стадиями развития его, так как в бутонах - с одной стороны и после цветения - с другой он является относительно мало заметным, но во время своего цветения дает красочную физиономию всему участку, нередко всецело определяя его внешность. Так дело обстоит и со многими другими красочно-цветущими растениями.

Таким образом, при одном и том же списке и при одних и тех же (приблизительно) количественных отношениях физиономия любого участка может быть различна в различные моменты вегетационного периода, при чем это различие нередко крайне велико.

Так как "физиономичность", как было уже указано, является основным признаком ассоциации, то и на ней мы должны останавливаться при своих описаниях. Мы должны, насколько возможно полно, набросать картину данного состояния участка, указав на то, что, напр., доминирует голубая окраска от массы незабудок; что на этом голубом фоне разбросаны отдельные пятна или полосы других окрасок и тонов от тех или иных других растений и т. д.; одним словом, мы должны постараться дать полное ландшафтное описание.

Однако, из предыдущего следует, что данное одно описание дает лишь кратковременную, преходящую картину, и потому необходимо посещение описываемых участков несколько раз в течение одного периода вегетации. Подобное посещение важно не только для установления физиономических смен, иначе называемых "аспектами", оно имеет большое значение и в смысле пополнения флористического списка данного участка. В самом деле, если мы составили список, напр., в июне или в июле, то ряд ранне-весенних видов к этому времени не только отцветает и обсеменяется, но все их надземные части нацело пропадают. Таковы растения, так называемые "эфемеры", к которым в наших лесах относятся хохлатка (Corydalis solidа и др. виды), ветреница (flnemone ranunculoides, Л. nemorosa), также виды гусиного лука (Gagea), чистяк (Ficaria ranunculoides) и пр.; в лесах более южных сюда же относится развивающийся сплошными массами подснежник (Scilia cernua); еще более значительно число эфемер в наших степях и в полупустынных местностях юго-востока; здесь мы находим целый ряд однолетников и луковичных рано цветущих растений (виды тюльпанов - Тulipа), виды Gagea, Ornithogalum и проч.).

Все эти растения так полно исчезают, что на поверхности почвы не оставляют никаких следов; если же и удается иногда найти остатки того или иного растения, то, во всяком случае, судить о роли его в весенней физиономии участка, конечно, совершенно невозможно.

На основании сказанного вполне ясно, что даже для составления исчерпывающего списка данного участка необходимо посетить его несколько раз, а именно: ранней весной (начало-середина мая), летом во время наиболее пышного травостоя (середина - конец июня) и в конце лета, когда полного развития достигает ряд поздне-летних растений (конец июля середина августа).

Если указанная поправка позволяет исчерпать флористический состав, то для точного познания смен физиономии (аспектов) участка она недостаточна, так как аспекты меняются беспрерывно и более часто, чем приведенные три срока; в среднем можно считать, что физиономия растительного покрова значительно (иногда крайне значительно) меняется через каждые 10 - 12 дней, при чем весной быстрей, к концу лета-медленней. И, таким образом, если мы желаем дать полное описание смен растительности, то необходимо посещение участка в течение всего периода вегетации, примерно через каждые 10 дней.

Однако, подобное изучение смены растительного покрова какой-либо ассоциации представляет уже особую тему исследования, которую не нужно смешивать с нашей основной задачей описания и знакомства с возможно большим числом ассоциаций.

Но здесь нельзя не остановиться еще на таком вопросе: нужно ли нам при наших описаниях касаться фенологического момента, т.е. указывать для каждого растения списка стадию его развития? Мы думаем, что делать это для всех растений имеет смысл только тогда, когда данное наше наблюдение не является изолированным, т.-е. когда мы в дальнейшем будем продолжать подобные наблюдения. Но раз данный участок посещается лишь один-два раза, то фенологические отметки займут слишком много времени и дадут материал слишком отрывочный.

Однако, если для всех растений списка фенологических отметок можно не делать, то для наиболее важных растений в смысле их обилия это делать необходимо. Впрочем, когда мы говорили о физиономичности участка, то в сущности уже касались этого вопроса, так как обычно роль того или иного растения в физиономии и определяется соответственной стадией его развития.

Но здесь кстати нельзя не коснуться вопроса об основных стадиях вегетации растений и о способах обозначения этих стадий. Если внимательно изучать полный цикл развития любого растения, то, несомненно, мы можем установить очень длинный ряд последовательных стадий развития; однако, если фенологические моменты мы не выставляем на первый план, то при своих записях можно ограничиться некоторыми основными стадиями, обозначаемыми такими условными значками:

- растение только вегетирует (находится в состоянии розетки и проч.) или же еще не дошло до цветения (стебли без бутонов или с мелкими бутонами).

) - растение находится в стадии расцветания, появляются первые цветки (условный значок представляет первую фазу луны).

О - растение в полном цвету - высший момент цветения, - хотя, может быть, некоторые цветки еще в бутонах, а некоторые уже отцвели (значок представляет полнолуние).

( - растение уже в стадии отцветания, хотя возможны отдельные цветки еще в бутонах (условный значок соответствует последней фазе луны).

+ - растение уже совсем отцвело, но семена еще не созрели и не высыпаются.

# - семена созрели и высыпаются.

- вегетация растения после цветения и высыпания семян.

Вообще значок - (тире) касается только вегетативных органов (главным образом листьев) и может комбинироваться с другими знаками. Если растения засыхает и больше не вегетирует, то, по-предыдущему, оно должно быть обозначено значком + или #; если же после цветения растение не теряет своих листьев или даже развивает новые, то тогда к приведенным только что значкам нужно присоединить и значок -.

Если в наших списках растений пробных площадок ставить указанные фенологические значки (или для наиболее важных растений или для всех), то это, подобно тому, как, при количественных отметках, рекомендуется делать не одновременно с записью самих видов, а после того, как вся площадка будет изучена и составлен полный список; тогда мы будем в состоянии дать среднюю отметку для каждого вида или же несколько отметок для одного и того же вида; так, напр., у нас может быть обозначение )О или (+ и друг., так как не все экземпляры находятся обычно в одной и той же стадии одновременно.

После всего сказанного у нас для данной площадки являются изученными такие моменты:

1) полный флористический состав;

2) количественные отношения видов;

3) общая физиономия растительного покрова;

4) фенологические стадии.

Дальнейшим очень важным моментом при описании является ярусность, которая в сущности определяет строй данной ассоциации и объясняет присутствие тех или иных видов. В самом деле, в растительной ассоциации подбираются растения различной потребности к свету, влажности и проч., что возможным является только в том случае, если эти растения различной высоты, распадаясь в общем на ряд ярусов; растения нижних ярусов, напр., леса, могут существовать до тех пор, пока сохраняется ярус деревьев, их затеняющий.

Особенно хорошо выражена ярусность в лесах, но нередко она представлена вполне отчетливо и в травянистых сообществах. Так, в лесу иногда можно различить семь ярусов:

1. (Яр.1). Ярус высоких деревьев, выше б метров.

2. (Яр.2) - ярус менее высоких деревьев до б метров высоты.

3. (Яр.3) - ярус кустарников до 6 метров высоты.

4. (Яр.4) - ярус высоких травянистых раст. до 8 децим. высоты.

5. (Яр.5) - ярус средних травянистых раст. до 3 децим. высоты.

6. (Яр.6) - ярус низких травянистых раст. до 1 децим. высоты.

7. (Яр.7) - ярус напочвенных раст. (мхи) до 3 см. высоты (Для травянистых сообществ мы естественно будем иметь 4 яруса, причем наиболее высокий и здесь обозначается 1-м, в лесу же он является 4-м).

Нужно заметить, что один и тот же вид может быть в различных ярусах даже на одной и той же площадке; так, напр., какое-нибудь дерево первой величины, как сосна, ель и друг., в зависимости от возраста и, следовательно, высоты, может находиться в ярусах 1, 2 и 3-м. Точно так же травянистые растения, в зависимости от того, имеется ли у них стебель, или же они представлены одними листьями и розетками, должны быть отнесены к различным ярусам.

Добавим, что совокупность растений 5-го и 6-го ярусов обычно называется подседом.

Как отмечать в наших записях принадлежность растений к тому или иному ярусу? Нередко общий список составляется прямо по ярусам, т.-е. ярусы являются основными группами видов списка. Нам представляется более практичным подразделять список на указанные выше группы (злаки, бобовые и проч.), при чем, однако, для лесных и кустарниковых ассоциаций выделять деревянистые виды и, в добавление к травянистым группам, присоединить еще две: деревья и кустарники.

Что касается до положения растений в том или ином ярусе, то для этого нужно делать соответствующие отметки, пользуясь значками яр.1, яр.2, яр.3..., после названий растений в списке. При этом возможно, как мы уже говорили, что у некоторых растений будет не один значок, а два-три.

Здесь нельзя не добавить еще следующего. Раз растение может находиться в различных ярусах, то, очевидно, и количественные отношения в разных ярусах могут быть различны, т.-е. в этих случаях дать одну количественную отметку будет недостаточно; так, напр., сосна в бору в первом ярусе может иметь отметку soc, а во втором - sp. или sol. Поэтому в подобных случаях необходимо количественные отношения расчленять по отдельным ярусам.

Итак, в нашем списке те или иные растения представятся в таком виде - некоторые примеры:

Alopecurus pratensis soc. (яр.1) (+

Trifolium pratense sp. (яр.2) сор.1 (яр.3) О(

Т. Repens сор.3 (яр.3) -) и т. д.

Для большей наглядности желательно представлять соответственные отметки в вертикальных столбцах, для чего нужно предварительно разграфить записную книжку на клеточки или же иметь готовые тетрадки по клеточкам. Теперь нам остается сделать отметки о высоте и густоте травостоя на пробной площадке.

Высота обозначается в сантиметрах, при чем делается несколько отдельных измерений в разных частях площадки, а затем берется среднее из этих измерений; кроме того, желательно указывать отдельно наиболее высокие, выдающиеся над общим травостоем, экземпляры тех или иных видов.

Что касается густоты травостоя, то его можно обозначать как густой, довольно густой, редкий и т. д., однако, подобные обозначения достаточно субъективны, поэтому и здесь желательно пользоваться более точным методом; в качестве такового можно предложить следующий, описываемый здесь нами впервые, результаты которого тоже могут быть выражены в сантиметрах.

Именно: мы берем небольшой белый экран (белый кусок картона), высота которого несколько превышает высоту травостоя при ширине в 1/2 метра; избравши затем какую-нибудь точку площадки и опустившись вглубь травостоя, мы медленно относим наш экран в сторону от места наблюдения (здесь для быстроты желательно присутствие двух лиц: один наблюдает, а другой переставляет экран) и улавливаем ту точку, где экран совершенно скрывается за стеной стеблей, листьев и проч. В данный момент расстояние между глазом наблюдателя и самим экраном и представляет величину густоты в сантиметрах.

Ясно, что чем травостой гуще, тем расстояние меньше, и наоборот. Если затем мы примем за единицу расстояние при идеально густом травостое (это расстояние нужно установить предварительно в каком-либо сообществе с очень густым травостоем), то при более редких травостоях густота будет выражаться в долях (напр., десятых) единицы, в зависимости от соответствующего расстояния; так, напр., если мы примем за 10 густоту, при которой экран скрывается на расстоянии 1 метра, то при расстоянии в два метра густота будет 5, при расстоянии 10 метров - 1 и т. д.

Конечно, одного измерения для каждого случая недостаточно, нужно взять среднее из ряда измерений (хотя бы из 3-5-ти).

Кроме того, нужно добавить, что при подобного рода измерениях густоты не всегда бывает возможным дать только одну цифру, приходится чаще давать две цифры, так как густота верхнего яруса травостоя и нижних (подседа) обычно не одинакова; иногда подсед бывает очень густым, а верхний ярус достаточно редким. В этих случаях, отодвигая экран от наблюдателя, приходится отмечать два расстояния - первое, когда скрывается экран в подседе, и второе, когда экран скрывается и в верхней своей части; второе расстояние может быть вдвое более первого, и если первое равно 1 метру, а второе - 2-м метрам, то густота нашей ассоциации выразится условно 5/10, где верхняя цифра относится к верхнему ярусу, а нижняя - к подседу.

Этим мы и закончим описание растительности нашей площадки в 100 кв. метров и так же будем поступать и при дальнейших описаниях на других площадках.

Однако, если участок ассоциации, на котором мы взяли свою пробную площадку, сравнительно с последней достаточно велик, то, сделавши после изучения площадки ряд пересечений участка, мы можем нередко найти довольно значительное число видов, не попавших на описанную нашу площадку. Мы получим, таким образом, дополнительный список, что зависит от того, что вообще, как правило, число видов находится в зависимости от величины площади, и что растительная ассоциация для своего полного выражения требует пространства; кроме того, в этом сказывается не вполне равномерное распределение видов по площади.

Как бы то ни было, но необходимо составлять такие дополнительные списки, так как таким образом мы учитываем флору всего естественного участка и приближаемся более к познанию полного флористического списка ассоциации в целом.

Однако, помимо составления дополнительных списков, необходимо давать общеео писание исследуемого участка ассоциации: его размеры, его наиболее характерные черты и проч., одним словом, все то, чего нельзя было уловить при наших описаниях площадки в 100 кв. м.

Нужно сделать так, чтобы наша площадка не была оторванной от всего участка в его целом.

Здесь уместно будет коснуться еще одного метода исследования, который неприменим на сравнительно небольших площадках в 100 кв. метров, но как-раз с успехом может применяться на больших естественных участках ассоциаций. Этим методом учитывается так называемая встречаемость, которая, помимо других причин, зависит не только от количества экземпляров данного вида, но также и от распределения видов на участке; в самом деле, встречаемость будет иная, распределен ли вид диффузно (равномерно) по всей площади, или же он встречается редкими группами (при одном и том же числе экземпляров).

Метод учета встречаемости был предложен датским ботаником Раункиэром, который для этого берет небольшие площадки определенных размеров и распределяет их приблизительно равномерно по всей исследуемой площади. Наиболее удобно брать площадки в 0,1 кв. метра, при чем таких площадок для получения устойчивых цифр нужно брать 50.

При подобном исследовании для каждой площадки составляется полный флористический список, а затем, когда будет составлено 50 таких списков, выясняется, на скольких площадках встретился каждый из записанных видов. Может, напр., оказаться, что какой-либо вид записан для всех 50-ти площадок, другой - для 25-ти, третий - для 5-ти и т. д.; могут даже встретиться виды, попавшие лишь на один участок. Во всех этих случаях число участков и дает для каждого вида выражение его встречаемости; так, в наших примерах встречаемость будет 50, 25, 5 и 1.

Лучше обозначать встречаемость в %%, беря, таким образом, %% отношения числа площадок, на которых вид зарегистрирован, к общему числу всех площадок; раз в нашем случае всегда берется 50 площадок, то для получения %% отношений нужно только числа наших встречаемостей умножить на 2. Таким образом, при встречаемости 50 мы будем иметь 100%, при встречаемости 5-ти-10% и т. д., при чем эти числа называются коэффициентами встречаемости.

На первый взгляд может показаться, что встречаемость и обилие, о котором мы говорили выше, и которое нами обозначалось по Друде, понятия очень близкие, если не тождественные; однако, это далеко не так. В самом деле, возьмем такой случай: один вид на участке встречается в массах (soc), сплошь покрывая его, а другой вкраплен лишь отдельными экземплярами в массу травостоя, но распределен равномерно по всей площади. По методу Раункиэра и тот и другой вид может получить коэффициент встречаемости 100, но в то время, как один на каждой исследуемой площадке встречался в очень большом числе экземпляров, другой - всего лишь в 1-2 экз. Другой пример: два вида на данном участке находятся приблизительно в одинаковом числе экземпляров (т.-е. отметки обилия одинаковы), но один вид распределен равномерно, тогда как в распределении другого особенной равномерности нет: полученные коэффициенты встречаемости могут здесь очень сильно отличаться.

Как производится самое выделение площадок? Для этого можно пользоваться приготовленной заранее квадратной рамочкой в 0,1 кв. метра, при чем каждая сторона должна иметь 31,02 см. длины, или же целесообразней поступать так, как это делал сам Раункиэр. Именно: изготовляется металлический стержень определенной длины, который легко может прилаживаться к вертикально воткнутой в землю палке (для этого стержень на одном конце расширяется, а в этом последнем проделывается отверстие, в которое входит палка. (Собственно у Раункиера был боле сложный приборчик, так как металлический стержень здесь ввинчивается в муфту, которая при помощи винта закрепляется на палке) (рис. № 5).


Рис. № 5.

Для отмеривания площадки втыкается палка в. землю и вращается, при чем горизонтально прикрепленный стержень своим наружным концом очерчивает известную окружность, длина которой, очевидно, будет зависеть от длины стержня. Для того, чтобы площадь очерчиваемого круга равнялась 0,1 кв. метра, стержень (т.-е. радиус) должен быть длиной в 18 сантиметров. Кстати укажем длину радиуса и для площадок других размеров:

0,01 кв. метра - радиус - = 5,5 см.,

0,1 кв. м. - радиус - = 18 см.,

0,5 кв. м. - радиус - = 40 см.,

1 кв. метр - радиус - = 56,5 см.

При очерчивании площадки данным способом, исследователь смотрит на наружный конец стержня и, медленно вращая палку, переписывает все виды, которые попадают под стержень, при чем отмечаются обычно не только те виды, которые коренятся внутри очерчиваемого круга, но также и те, которые, коренясь вне круга, заходят в него теми или иными своими частями (листьями, побегами и проч.) и попадают под стержень.

Более простым способом очерчивание круга можно производить не металлическим стержнем, а при помощи шнурка или веревки, которую привязывают к палке и, отметивши узлом длину радиуса, очерчивают окружность (рис № 6). Однако, этим способом работать одному очень затруднительно, так как все время приходится держать веревку в натянутом положении.


Рис. № 6.

Составивши список одной площадки, делаем то же на другой, на третьей и т. д., пока не изучим всех 50-ти площадок. Таким образом мы получаем 50 отдельных списков, которые затем (дома) нужно свести вместе и найти для каждого растения коэффициент встречаемости. Для ускорения работы очень желательно заранее приготовить тетрадку или бланки с клеточками и, не составляя списка для каждой площадки отдельно, лишь в соответствующей клеточке отмечать присутствие того или иного вида. В конце концов мы получим слева уже готовый полный список растений на всех 50-ти участках, а справа - 50 вертикальных рядов клеточек с соответствующими отметками. Остается лишь вычислить коэффициент встречаемости.

Добавим, что, пользуясь методом Раункиэра, наиболее хорошие результаты получаются в том случае, когда площадки разбросаны по участку возможно более равномерно. Чтобы устранить при этом всякую субъективность, площадки берут или через определенное число шагов, или бросая какой-либо предмет: место, куда он упадет, берется для площадки.

Итак, на изучаемом нами участке ассоциации мы

1) описали растительность на площадке в 100 кв. метров;

2) составили дополнительный список видов, не попавших на площадку в 100 кв.метров, и дали общее описание всего участка ассоциации;

3) выяснили встречаемость видов на всем участке.

В последнее время очень большое значение придается точности описания и сравнимости получаемых результатов. Для этого берутся для описаний площадки совсем небольших размеров, именно - в 1 кв. метр. Этот прием, применяемый чрезвычайно широко шведскими исследователями, находит большое сочувствие и в других странах и становится почти что интернациональным.

И у нас ряд исследователей уже применяет этот способ описаний, который во многих отношениях является крайне удобным и важным (На Всесоюзном Съезде Ботаников в Москве 1926 г. обсуждались вопросы согласования методики, при чем для исследования степей была составлена и принята Съездом программа - minimum (см. в конце книжки "Приложение"). Крайне желательно составление подобных программ и для других сообществ (леса, болота и проч.)).

Этот способ отнюдь не противоречит рассмотренному способу описания площадок в 100 кв. метров, он только его углубляет и уточняет. Именно: к описаниям площадки в 100 кв. метров нужно всегда добавлять описание ряда площадок в 1 кв. метр; даже если число последних будет невелико, напр., всего 3-5, то и в этом случае мы получим хорошее добавление к нашим прежним описаниям.

Но, как бы то ни было, нужно принять за правило - брать на каждом участке ассоциации ряд пробных площадок в 1 кв. метр (Для лесов берутся площадки в 4 кв. м. - впрочем, об этом см. ниже).

Для закладывания этих площадок, если нет складного метра, можно воспользоваться своей ботанической папкой, длинную сторону которой нужно делать в 1/2 метра, и тогда ею откладывать стороны квадрата. Места для закладывания метровых площадок можно брать, как внутри большой площадки в 100 кв. метров, так и вне ее, но необходимо следить, чтобы квадраты были разбросаны по площади равномерно.

При описании квадратов, и здесь прежде всего, конечно, составляется флористический список, при чем нужно стараться не заходить внутрь квадрата и не мять травостоя, все время оставаясь на очерченных сторонах. Полнота списка здесь, несомненно, может быть вполне исчерпывающей. Запись, как и в предыдущем, вести по указанным группам (злаки, бобовые и проч.). Интересно отметить, что число видов на кв. метрах в различных ассоциациях может очень сильно варьировать, от очень небольшого числа в 8-10 видов до 50-ти и более. По-видимому, каждой ассоциации присуще то или иное число видов; так, для болотных ассоциаций число видов обычно невелико, для степных - является наиболее высоким.

Что касается теперь до количественного учета, то здесь желательно воспользоваться другим методом, чем метод Друде. Именно, здесь можно подойти к учету участия того или иного вида в травостое с точки зрения так называемого покрытия, выясняя, какую часть площади покрывает своими надземными частями тот или иной вид в совокупности своих особей. Мы в этом случае стремимся учесть ту проекцию, которую дают различные виды, что, несомненно, имеет крайне важное значение для понимания строя и жизни сообщества. "Покрытие" может дать в указанном смысле гораздо более, чем учет "обилия".

Покрытие может быть учитываемо различными способами, но для нас в данный момент нужен способ достаточно быстрый, простой, но в то же время дающие наглядные результаты; при более детальных и более глубоких стационарных работах могут быть применимы и более точные методы, на которых, однако, здесь мы, конечно, останавливаться не будем.

Мы считаем, что подобным простым способом можно считать метод, применяемый обычно в Швеции и предложенный шведским исследователем Хультом, в дальнейшем же несколько измененный другим шведским исследователем Сернандером (так назыв. метод Хульт-Сернандера).

Здесь различается 5 степеней покрытия:

1. Вид покрывает менее 1/16 площади - обозначение: 1.

2. Вид покрывает 1/3-1/16 площади - обозначение: 2.

3. Вид покрывает 1/4-1/8 площади - обозначение: 3.

4. Вид покрывает 50-25% (1/2-1/4) площади - обозначение: 4.

5. Данный вид (в совокупности его экземпляров) покрывает 100-50% (1-1/2) всей площади участка - условное обозначение для данного вида: 5.

Таким образом, площади покрытия этих пяти степеней относятся между собой, как 16:8:4:2:1 (или 16/16, 8/16, 4/16, 2/16, 1/16). Если мы для обозначения степеней покрытия пользуемся не этими цифрами, а цифрами 5, 4, 3, 2, 1, то потому, что, употребляя первые цифры, можно ошибочно предположить о существовании 16-балльной оценки, чего на деле нет, а, во-вторых, потому, что пользование пятью первыми цифрами удобнее.

Однако, нужно всегда помнить, что эти цифры условны и не соответствуют площадям покрытия. Цифры ставятся после соответствующего названия растения, так, напр.: Alopecurus pratensis 5, Роа palustris 2 и т. д., что означает, что первое растение покрывает своими частями 1/2-1 поверхности площадки, второе - 1/16-1/8 поверхности.

Если мы при изучении 100-метровых площадок не пользовались описанным методом, то, конечно, потому, что учитывать степени покрытия можно только на небольших площадках, каковыми и являются наши метровые площадки. Таким образом, здесь мы имеем дополнительный момент к изученным раньше.

Когда изучены степени покрытия на всех взятых для исследования квадратных метрах, то выводится для каждого вида среднее покрытие. Следует избегать таких обозначений, как, напр., 4-5 или 2-3, и пользоваться в этих случаях знаками + или - : так, напр., 4+,5- или 2+, 3- ; обозначение 4+ покажет, что покрытие колеблется между 4 и 5-ю, но ближе все-таки к 4-м, а 5- покажет, что покрытие тоже колеблется между 4 и 5-ю, но находится ближе к пяти. Подобным способом мы можем значительно уточнить значение наших степеней покрытия.

Другим интересным моментом, кроме изучения степеней покрытия, при исследовании метровых площадок является изучение различных степеней жизненности видов. Этот момент имеет точно так же очень большое фитосоциологическое значение.

В самом деле, как тот или иной вид чувствует себя в данных условиях существования и при данной фитосоциальной обстановке? Являются ли эти последние для него вполне благоприятными, или же, наоборот, он едва влачит при данных условиях свое состояние?

Показателем всего этого является, конечно, внешний облик растения. И действительно, наблюдая за степенью развития различных растений в сообществе (в частности на нашей метровой площадке), мы видим, что одни растения чувствуют себя здесь очень хорошо, что сказывается в том, что они проходят полный свой цикл развития вплоть до обильного цветения и плодоношения; эти растения, таким образом, вполне приспособлены к условиям существования в данном сообществе. Но мы заметим также, быть может, значительное число других видов, которые в данном же сообществе никогда не цветут, но находятся лишь в стадии вегетативных органов, т.-е. эти виды здесь существовать еще могут, но для прохождения полного жизненного цикла не находят достаточно благоприятных условий. Наконец, третьи виды и вегетативно развиваются слабо, находясь почти что на пределе своего существования. Изучая степени "жизненности" растений сообщества, мы еще глубже уясняем себе роль и значение каждого вида в общем сложении и жизни данного растительного комплекса. Можно, конечно, установить и различать не мало степеней жизненности, однако при наших первоначальных исследованиях достаточно различать три категории:

1. Виды, проходящие в данном сообществе полный нормальный цикл развития (цветут и плодоносят), - условный значок

2. Виды, в данном сообществе не цветущие, лишь вегетирующие, - условный значок

3. Виды, только вегетирующие, к тому же очень слабо, находясь в данном сообществе в очень неблагоприятных для себя условиях существования, - условный значок

Вообще в наших квадратах-значках степень их зачерненности соответствует степени развития данного вида в сообществе, при чем верхняя половина квадрата относится к цветению, нижняя - к вегетации.

Конечно, изучать "жизненность" видов можно не только на квадратных метрах, но и на более обширных площадях (напр., на наших 100 кв. м.), однако, более внимательное отношение к данному вопросу возможно только на метровых площадках. Для видов, не попавших на кв. метры, жизненность выясняется дополнительно. В результате всего изложенного у нас по данному участку ассоциации получились такие материалы:

1. Общее описание и список всех видов участка и встречаемость их по Раункиэру.

2. Описание площадки в 100 кв. м. с учетом: а) флористического состава; б) обилия по Друде; в) общей физиономии; г) фенологических стадий главнейших растений; д) ярусности; е) густоты; ж) высоты травостоя.

3. Описание нескольких площадок в 1 кв. метр с учетом: а) флористического состава; б) степени покрытия; в) жизненности.

Полученный материал, насколько возможно, желательно свести в одну общую таблицу (давая, конечно, отдельно описания площадок в 100 кв. метр, и сводку по площадкам в 1 кв. м.), при чем для каждого вида приводятся все изученные моменты. Вот пример подобной сводки:

Название растения Ярус Встречаемость Обилие Степень покрытия Жизненность Фенологич. стадия
Alopecurus pratensis 1. Яр. 92 сор. 5- О
Роа palustris 2. Яр. 30 sp. 2+ )
Triticum repens и т. д. 2. Яр. 26 sol.-sp. 2 -

После того, как растительный покров нашего участка ассоциации изучен, нужно ответить себе на вопрос, к какой ассоциации данный участок относится, и как эту ассоциацию назвать. Обычно ассоциацию называют по тем растениям, которые играют в ней доминирующую роль и которые определяют ее физиономию; в древесных ассоциациях при этом, конечно, в первую очередь берется порода, определяющая самое насаждение (напр., сосна, ель и проч.), а затем сюда же присоединяется и наиболее характерное растение из подлеска или травянистого (вообще наземного) покрова. Так, напр., сосновый лес с обильным развитием черники (Vaccinium Myrtillus) обозначают так: ассоциация Pinetum Myrtillosum, при чем первое слово имеет окончание etum, а второе - osum. Другие примеры: Pinetum callunosum - бор с обилием вереска; Piceaetum oxalidosum - еловый лес с обильным развитием кислицы (Oxalis ace-tosella); Quercetum carico-pilosum - дубовый лес с осокой (Carex pilosa) и т. д.

Соответственные обозначения употребляются и для травянистых ассоциаций; так, напр., ковыльная степь обозначается, как Stipetum (ковыль - Stipa), сфагновое болото, как Sphagnetum (сфагновый мох - Sphagnum) и проч., при чем и здесь прибавляется какое-либо другое растение (2-е по степени важности) с окончанием на osum.

Однако, подобный метод обозначений ассоциаций, если в приведенных примерах и является удобным (особенно в лесах), то в большинстве случаев он вряд ли применим, так как трудно бывает вставлять видовые названия, а без этого самые названия ассоциаций ничего нам не дают. Так, если при слове Pinetum совершенно ясно, что мы имеем дело с Pinus silvestris (у нас, по крайней мере), то такие названия, как Stipetum, Alopecuretum и проч., совершенно недостаточны, так как при этом неизвестно, какой вид имеется здесь. Но, мало того, указанный способ обозначения иногда неприменим потому, что невозможно фактически составить название; так, напр., если у нас имеются два господствующие растения: Alopecurus pratensis и Роа palustris, то название Rlopecuretum poaetosum ничего не дает, так как и Rlopecurus и Роа имеют не мало других видов, и наше название не указывает, какие здесь действительно имеются виды. Чтобы получить точное название, нужно скомбинировать его из четырех слов, однако, в случае успешного его составления, оно будет очень трудно для произношения.

Во всяком случае, в целом ряде примеров мы столкнемся с различными затруднениями, и потому гораздо проще и целесообразней употреблять названия видов, как таковые: напр., ассоциация Alopecurus pratensis + Poa palustris, ассоциация Pinus silvestris + Calluna vulgaris, ассоциация Carex gracilis и т. д., беря, таким образом, названия видов главнейших растений и соединяя их знаком +. Иногда в названии ассоциации мы берем одно лишь растение, напр., ассоциация Саrех gracilis, так как здесь осока доминирует всецело, но чаще приходится брать два или три растения (иногда и больше).

Здесь нужно учесть еще одно обстоятельство: раз, как мы видели выше, и физиономия и флористический состав данного участка (и ассоциации) меняются в различные моменты вегетационного периода (смена физиономии и аспектов), то желательно это обстоятельство принимать во внимание и не давать названия ассоциации, базируясь лишь на одной стадии; так, напр., в южно-русских степях весной степь покрывается массой перистого ковыля (Stipa Lessingiana), который затем быстро отцветает и летом совершенно теряется физиономически среди других видов; но в конце лета развивается в массах другой вид ковыля - тырса (Stipa capillata), дающий степи опять крайне характерную физиономию. Конечно, нашу ассоциацию мы должны назвать: ассоциация Stipa Lessingiana + S. capillata, так как каждый из этих ковылей в отдельности дал бы неполную характеристику. Подобных примеров можно было бы привести не мало. Однако, особенно увлекаться большим количеством аспектов не следует, так как могут получиться очень длинные и потому неопределенные названия; достаточно выбрать два-три растения, но этот выбор должен быть строго продуманным.

Этим мы и ограничимся в описании растительности нашего участка. Однако, растительность стоит в тесной связи с общими условиями существования участка, и потому ботаническое описание нужно связывать с этими последними.

Крайне важным является точное выяснение топографического положения участка: находится ли он на ровном месте, на склоне, в западине и проч. Если на склоне, то нужно указать направление склона (на север, юг и проч.), место на склоне (верхняя часть, середина и проч.), степень крутизны склона и т. д. Если у нас западина, то необходимо указать, в какой части ее взят участок: в центре, с краю и т. д.

Однако, одного, даже самого точного, выяснения положения данного участка будет недостаточно, если мы не примем во внимание как общих условий рельефа, среди которых находится участок, так и той растительности, которая окружает описываемый участок. Действительно, очень важно знать, имеем ли мы местность в общем равнинную со слабо выраженным рельефом, или же последний развит сильно, и местность представляется очень рассеченной, - характер растительности в связи с этим может значительно меняться. Не менее важным является указание окружающей растительности и тех ассоциаций, которые непосредственно граничат с описываемой; только в этом случае последняя не будет вырванной искусственно из общего растительного покрова. Мы, по мере возможности, при своих исследованиях должны связывать изучаемые участки ассоциаций в одну неразрывную цепь (впрочем, об этом см. ниже).

От общих условий рельефа (макрорельеф) нужно отличать так назыв. "микрорельеф", т.-е. характер поверхности самого участка. В самом деле, как бы мы ни старались для наших описаний брать вполне однородные участки, однако, лишь в виде исключения поверхность участка может быть совершенно ровной, обычно же мы имеем то более пониженные, то более повышенные участки, что нередко при поверхностном наблюдении даже и не улавливается. Если же микрорельеф выражен более сильно, то он может быть бугристым, кочковатым и пр.Так как микрорельеф иногда заметно отражается на растительности, то к нему нужно относиться со всей внимательностью.

Далее, очень важным моментом является влажность и именно степень влажности почвы участка и условия увлажнения. Условия увлажнения могут быть различны: участок может питаться только атмосферными водами, или же в увлажнении принимают участие также и грунтовые воды, при чем эти последние могут играть здесь большую или меньшую роль; далее, увлажнение может меняться в зависимости от характера и направления стока поверхностных вод и т. д. На лугах увлажнение стоит в связи с продолжительностью заливания весной поймы и проч.

Что касается до степени влажности почвы, то обычно различают такие категории:

1. Мокрая почва - всегда, даже и летом, покрыта водой, освобождаясь от воды с поверхности лишь в очень засушливые годы.

2. Сырая - при сжатии в руке куска почвы выступает вода, хотя с поверхности почва водой не покрыта.

3. Свежая - при сжатии в руке остается в виде одного комка или распадается на несколько комков.

4. Сухая - при сжатии не распадается на комки, а рассыпается.

Наконец, для лучшего выяснения условий увлажнения было бы желательно определение уровня грунтовых вод, для чего нужно выкопать яму. Если вода находится на большой глубине, и не удается ее достигнуть, то тогда все же отмечается глубина вырытой ямы с указанием на то, что воды на этой глубине еще не было.

Нельзя здесь не добавить того, что как глубина стояния грунтовых вод, так и влажность почвы не остаются постоянными в течение всего вегетационного периода, но все же выяснение этих моментов имеет большое значение для понимания растительности соответственной ассоциации.

Теперь остается сделать почвенное описание участка, для чего вполне пригодится та яма, которая была вырыта для определения уровня грунтовых вод. Здесь описание ведется обычным образом, т.-е. сначала устанавливается мощность мертвого покрова, его цвет, плотность, состав и проч., а затем разрез подразделяется на горизонты (А, В, С, D), определяется мощность каждого и дается подробное описание (цвет и все особенности структуры) 1). 1) На почвенном описании участка мы здесь по дробно не останавливаемся - см. книжку "Методика почвенных исследований" в нашей же серии (однако эта книжка еще не вышла).

Желательно сделать не только описание разреза, но и взять образцы из каждого горизонта в виде небольших кубиков; эти образцы плотно завертываются в бумагу, чтобы они не рассыпались на части, и обязательно вкладывается записка со всеми данными (место разреза, название горизонта и проч.). Затем образцы возможно скорее высушиваются, так как хранить их можно только сухими.

Очень важным в иных случаях является определение глубины вскипания, что делается при помощи 10% раствора соляной кислоты. Вскипание в различных почвах обнаруживается на определенной глубине, при чем, чем почва больше выщелочена, тем вскипание опускается все глубже.

Наконец, для понимания почвы и растительности необходимо знать материнскую горную породу, на которой залегает наша ассоциация, так как она нередко в значительно большей степени, чем почва, влияет на флористический состав и строй ассоциации.

Такова в общем схема описания участков растительных ассоциаций. Подобным образом описываются участки различных ассоциаций, при чем желательно описать как можно больше ассоциаций, беря, конечно, прежде всего главнейшие.

Что касается до отдельных ассоциаций, то спросим себя, достаточно ли для них описания лишь одного участка? Однако, мы говорили уже о том, что ассоциация познается путем изучения многих ее участков, из чего совершенно ясно следует, что одного описания, конечно, недостаточно. Необходима повторность описаний, это крайне важное условие для понимания ассоциации. Трудно указать, сколько необходимо сделать описаний участков ассоциации, это зависит от времени, которым располагает исследователь, и прежде всего от того, имеет ли в данном районе та или иная ассоциация достаточное число отдельных участков. Во всяком случае крайне желательно было бы иметь 10 участков.

Когда до сих пор мы описывали отдельные участки, мы занимались анализом как растительности, так и условий существования; теперь же, после того, как у нас накопился аналитический материал по этим участкам, мы должны произвести синтез участков, относящихся к одной и той же ассоциации, так как последняя есть понятие синтетическое.

При синтезе нужно сделать сводку всего имеющегося материала и, прежде всего, составить сводный список, который, в зависимости от большего или меньшего р числа участков, будет больше или меньше приближаться к истинному флористическому составу ассоциации.

Затем нужно сделать сводки по участкам в 100 и 1 кв. метр, при чем здесь можно установить ряд синтетических признаков, важных для более глубокого познания ассоциации. Мы не будем при наших предварительных исследованиях останавливаться на этом, однако, укажем лишь на один синтетический признак, который в последнее время усиленно изучается, особенно за границей. Это - понятие постоянства или константности, при чем "константами" называются такие виды, которые при сводке материала обнаруживаются на 90-100% всех площадок (в нашем случае на площадках в 1 кв. метр). Некоторые авторы считают, что константы в своей совокупности определяют каждую ассоциацию.

Тот основной метод, которым мы пользовались до сих пор, - это метод пробных площадок. Однако, мы уже говорили о том, что площадки не должны быть изолированными в пространстве, наоборот, нужно стараться связать участки различных ассоциаций между собой, наблюдая соотношения соседних ассоциаций. В иных случаях это сделать трудней, в других - легче, смотря по местным условиям и в зависимости от сохранности естественного растительного покрова. Во всяком случае, сравнительный момент изучения ассоциаций должен всегда выдвигаться на первый план, при чем здесь наиболее пригодным является так называемый метод экологических рядов.

Экологическим рядом вообще называется ряд ассоциаций (или же отдельных видов), располагающихся связной цепью в зависимости от непрерывного изменения какого-либо фактора в определенном направлении. Так, напр., при увеличении фактора "влажность", равным образом и при его уменьшении, мы наблюдаем в природе непрерывный ряд ассоциаций, из которых каждая последующая будет носить более влажный (соответствен, менее влажный) характер и более влаголюбивую растительность, сравнительно с предыдущей. Подобные экологические ряды мы можем наблюдать на склонах, по краям западин и вообще там, где на сравнительно небольшом пространстве значительно меняются общие условия существования; в этих случаях иногда на небольших пространствах мы находим целый ряд различных ассоциаций, отдельные участки которых естественно очень невелики, - мы имеем перед собой так называемый комплекс ассоциаций или, вернее, комплекс участков ассоциаций. Здесь перед нами нередко сложная мозаика различных ассоциаций, разобраться в которых можно, лишь пользуясь методом экологических рядов, т.-е. расположивши ассоциации по увеличению, напр., влажности. Раз отдельные участки ассоциаций в комплексах представлены небольшими площадями, то, естественно, пользоваться методом пробных площадок так, как было нами описано, не представляется возможным просто потому, что самые участки ассоциаций меньше нужных пробных площадок в 100 кв. метров. В подобных случаях описания нужно вести исключительно по способу отдельных кв. метров, дополнивши их общим описанием данного участка.


Рис. № 7.

Нужно заметить, что ассоциации, представленные в комплексах иногда ничтожными участками, при соответствующих условиях мо гут развиваться на больших площадях, где и производится более полное описание. Для более наглядного представления, комплексы можно наносить на план в горизонтальной проекции; так, на приложенной схеме (см. рис. № 7) мы видим 5 участков различных ассоциаций (1, 2, 3, 4, 5), имеющих форму колец, располагающихся вокруг наиболее пониженного места (ассоциация 5). На этой схеме, которая представляет из себя западину, мы получаем совершенно ясное представление об экологическом ряде, так как здесь ассоциации 1, 2, 3, 4 и 5 располагаются в один последовательный ряд, в связи с увеличением влажности по мере углубления западины (стрелка идет от более высоких к более низких ассоциациям).

Другой пример комплекса мы видим на рис. № 8.


Рис. № 8.

Представленные планы являются очень простыми, в природе же мы находим не мало комплексов более сложных, разобраться в которых, однако, вполне возможно, если нами все время будет руководить идея экологических рядов, т.-е. идея сравнительного изучения. Пользоваться планами можно рекомендовать не только для комплексов; очень важно составлять глазомерные планы и для тех или иных более интересных частей исследуемого района.

Помимо метода планов-комплексов, иногда представляется целесообразным воспользоваться методом профилей, особенно там, где мы имеем пересеченную местность, и где растительные ассоциации не нарушены. При этом избирается определенное направление с наиболее разнообразными формами рельефа, при чем профиль глазомерно (при более точных работах - инструментально) наносится на бумагу, стараясь, конечно, по мере возможности сохранить естественные пропорции.

На проведенном профиле в соответствующих местах распределяются растительные ассоциации и отмечаются исследованные пробные площадки. Отмечать места пробных площадок необходимо также и на планах-комплексах.

Помимо составления планов и профилей, нужно поставить себе за правило отмечать при своих маршрутах и исследованиях на карте (двух- или трехверстного масштаба) все те ассоциации, которые мы встречаем. Это нужно делать непосредственно в поле, так как только при этом условии можно нанести точно границы и можно принять во внимание ряд деталей.

Однако, наши карты указанных масштабов не являются достаточно крупными для нанесения именно ассоциаций, так как участки последних обычно не бывают большими по площади (даже если не говорить о комплексах); это возможно лишь на планах или на картах более крупных масштабов.

Нам приходится поэтому наносить не ассоциации, а более крупные единицы, именно группы более или менее однородных ассоциаций, которые также нередко называют формациями. Такими объединениями будут, напр., еловый лес, бор, широколиственный лес, луг, сфагновое болото и друг. Ясно, что каждое из этих объединений содержит очень большое число ассоциаций.

Как отмечать на картах наши "формации"? Это, конечно, можно делать условными значками, но лучше различными красками, что значительно наглядней.

При пользовании красками, несомненно, нужно с одной стороны - условиться о цветах красок, а с другой стороны - необходимо однообразие у различных исследователей.

К сожалению, эти два момента не являются у нас установившимися до сих пор, и потому наблюдается большой разнобой в применении красок. Однако, по-видимому, скоро этот вопрос будет урегулирован (На Всесоюзном Съезде Ботаников в Москве в 1926 г. было постановлено образовать комиссию для разработки вопроса об единообразии обозначений на картах (установление скалы красок)).

Из отдельных попыток в этом направлении у нас в России, упомянем о предложении проф. Н. И. Кузнецова, который дал такой ряд обозначений, указывая для каждой группы ассоциаций определенный номер карандаша Фабера, а именно:

Водная растительн. - Faber синий.

Травяное болото - Faber голубой № 13.

Луговая растительн. - зелен. № 63.

Пойменный лес - свет.-зел.№57.

Широколиственный лес (дубовый) - тем.-зел. № 69.

Черноземная степь - сепия № 28.

Сосновый бор - желтый № 6.

Сфагновое болото - красн. № 38.

Еловый лес - оранж. № 62.

Растительн. песков - свет.-роз.№16.

Растительн. Меловых обнаж. - фиолет. №51.

Заметим, что два последних обозначения добавил В. Н. Сукачев, их у Кузнецова не было (Можно, конечно, за неимением карандашей, пользоваться хотя бы соответственными акварельными красками, но для работы в поле карандаши незаменимы).

Однако, помимо красочных обозначений, очень было бы важно иметь и ряд определенных значков для различных растительных типов, для наиболее распространенных растений и проч., уточняя этим раскрашенные карты. Так, напр., в дубовом лесу можно отметить группу сосен, в еловом - группу дубов или отдельные экземпляры березы и т. д.

И эти значки еще у нас не установлены, но в Швейцарии местная ботанико-географическая комиссия предложила ряд обязательных значков, из которых здесь мы укажем некоторые, важные и для нас:
- еловый лес или отдельные ели.
- сосновый лес.
- дубовый лес.
- лес из березы.
- ольшатник (серая ольха).
- лес из ясеня (Fraxinus) - значок похож на букву F.
- лес из липы (Tilia) - значок буква Т.

Все указанные значки очень легко запоминаются, так как они или связаны с обликом дерева, или же представляют первую букву его латинского названия. В заключение еще раз заметим, что в фитосоциологии вопросы картирования имеют очень большое значение, и нужно стараться наносить на карту все, что только возможно. И обязательно делать это в поле, в процессе самой работы.

Таковы основные и то же время наиболее простые моменты методики фитосоциологических исследований по отношению к различным сообществам. Однако, при изучении некоторых сообществ мы сталкиваемся с некоторыми дополнительными вопросами или с необходимостью детализации вопросов, уже рассмотренных; поэтому здесь мы должны дать ряд дополнений для наиболее важных сообществ, при чем мы остановимся последовательно на лесах, лугах, болотах и степях.

В оглавление Предыдущая Следующая
Рейтинг@Mail.ru