Борьба между растительными сообществами.
Е. Варминг

ГЛАВА VII. Возникновение видов.

Через все вышеизложенное красной нитью проходит одна общая мысль: строение и все развитие видов стоит в самом тесном соответствии с окружающими условиями, к которым все виды приспособляются (показывают приспособленность). На стр. 4 уже было упомянуто, что виды могут изменяться и приспособляться к новым условиям, среди которых они должны развиваться. Виды попадают в новыя условия или вследствие изменения естественных условий местности, или же вследствие переселения в новыя места, условия которых отличаются от прежних. Затем было указано, что результатом этого изменения видов может быть возникновение новых видов. Здесь мы приведем несколько замечаний относительно этого возникновения новых видов, не пытаясь, однако, пускаться в обширныя изследования по этому величайшему и труднейшему вопросу биологии. Первое условие, необходимое для того, чтобы один вид мог развиться из другого, есть пластичность вида, т. е. способность изменять свою жизненную деятельность в соответствии с новыми условиями жизни. Необходимо принять, что все виды во всех своих органах, как внешних, так и внутренних, более или менее пластичны; наименьшей пластичностью обладают, по всей вероятности, наиболее старые или вымирающие виды. Эту пластичность мы находим даже у самых низших организмов, например, у пласмодиев слизистых грибов; везде она обусловливается свойствами протоплазмы.

Другое необходимое условие заключается в том, чтобы новыя условия, в которыя попадает растение, не слишком резко отличались от прежних, иначе результатом их будет смерть. Изменения условий должны идти постепенно.

Среди перемен, вызванных этими изменениями в организации вида, могут быть и такия, которыя не подходят к окружающим условиям. Необходимо принять, что виды с такими особенностями должны погибнуть. Полезныя особенности, т. е. подходящия к окружающим условиям, будут, напротив, удержаны и усилены по трем причинам: 1) вследствие того, что факторы, вызвавшие их, остаются в силе, 2) вследствие наследственности и 3) вследствие есте-ственнаго подбора (Selection).

Об истинности этих положений долгое время спорили, особенно Вейсман, с одной стороны, и Герберт Спенсер - с другой. Первый отвергает возможность наследственной передачи "приобретенных особенностей", другой принимает эту возможность; того же мнения держатся многие другие изследователи: О. Hertwig, Krasan, Henslow, Vesque и др.

Как только речь заходить об изменениях, происходящих в строении организма, изследователю представляются два главные вопроса: какия внешния силы (физическия или химическия) вызывают эти изменения, каковы биологические результаты этих изменений, т. е. пользу или вред приносят они жизни организма? Относительно перваго вопроса мы знаем очень мало, и до сих пор для его решения не было сделано ни одного основательнаго изследования, да едва ли такое изследование и будет когда-либо возможно. На второй вопрос дают обыкновенно более или менее гипотетический или же телеологически ответ. Автор этой книги полагает, что растения имеют особую прирожденную силу или способность прямо приспособляться к новым условиям, т. е. приобретать полезныя для жизни особенности в соответствии с новыми внешними жизненными условиями; он полагает, таким образом, что между внешними причинами и пользой изменений существует некоторая связь, сущность которой в остальном неизвестна (самоприспособляемость или прямое приспособление). В пользу самоприспособляемости или прямого приспособления говорит масса наблюдений, а главным образом многочисленные опыты над морфологической и анатомической изменчивостью отдельных индивидуумов, которые сделали в последния десятилетия Constantin, Lothelier, Stahl, Vdchting, Schenck, Lesage, G. Karsten, Frank, Dufour, Vesque, Bonnier, Askenasy, Goebel, Lewakoffski и др. Результатом этих изследований является убеждение, что изменение жизненных условий вызывает развитие, которое идет в направлении приспособления организма к этим условиям, причем нам известно, что это именно и есть нормальная приспособляемость жизненных форм или растительных сообществ.

Для пояснения вышесказаннаго должно служить следующее.

На стр. 18-24 были описаны особенности солнечных и теневых растений. Как перемена освещения может вызывать в растении перемещения, изменения формы или передвижения хлорофилльных зерен, а также изменения в положении листовых пластинок, подобным же образом и леремены в освещении могут иметь результатом такое анатомическое и морфологическое развитие, которое становится для даннаго растения характерным и должно быть разсматриваемо, как приносящее ему пользу. Даже особенности формы листообразных кактусов должны быть приписаны, главным образом, влиянию света, что и было доказано Vochting'ом (V) и Goebel'ем. Этиолизация световых растений в темноте представляет, вероятно, полезное приспособление. Другой известный пример формирующаго влияния света представляет дифференцировка вегетативных органов Marchantia и образование архегониев заростка папоротника на отвращенной от света стороне его пластинки.

Подобным же образом существуют определенныя и постоянныя различия между подземными и наземными побегами вообще у каждаго даннаго вида или между строением корней и наземных побегов. Constantin культивировал один и тот же побег, или тот же корень, в почве и на воздухе и доказал, что разнообразныя внешния условия отражаются как на морфологическом, так и на анатомическом строении этих органов, и что получаются те же различия, которыя существуют и у нормально развивающихся в тех же условиях растений. Упомянутыя на стр. 389 попытки Lesage'a приучить растения к солончаковой почве показывают тоже самое. Относительно влияния тепла на различный части растения были также сделаны опыты. Опыты Prillieux и Vesque'a описаны на стр. 266; они показывают, что согревание почвы повышает осмотическую силу корней; растения делаются сочными, получают водовместилища и значительный объем вместе с малой испаряющей поверхностью, что помогает им выдерживать раскаленную, сухую каменистую почву и т. д. Тепловым условиям, может быть, следует приписать более сильное развитие воска на стеблях Hordeum, Secale и других трав, которое P. Nielsen и Raunkiar заметили в жаркое лето; такое приспособление служит, вероятно, для уменьшения испарения соответственно новым условиям влажности.

В третьем и четвертом отделе описаны анатомическия и морфологическия особенности гидрофитов и ксерофитов. Опыты Constantin, Schenck, Askenasy, Lothelier, Dufour и др. показали, что различные органы (корни, стебель, листья, волоски) одного и того же вида изменяются морфологически и анатомически соответственно тому, развиваются ли они в воде или на воздухе, в сухом воздухе или влажном, причем в этих органах происходят именно такия изменения, которыя являются обыкновенно характерными для сухопутных или водных растений, для ксерофитов или гидрофитов. Во всяком случае, развитие происходит в направлении подобных изменений. Уменьшение межклетных пространств с усилением вызывающих испарение факторов и наоборот, есть несомненно результат приспособляемости растения. Некоторые виды, как известно, отличаются особенной изменчивостью; так, например, наземную форму Polygonum ampbibium в несколько недель можно превратить в водную (Hildebrandt).

Различная пища, как хорошо известно сельским хозяевам, оказывает влияние на производимое потомство; различия в строении цветов могут зависеть от тех же условий, причем обильная пища вызывает более длинныя цветочныя оси, более крупные цветы и большее число лепестков (например, большее число лепестков у Papaver; Warming).


Рис. 100. Hehanthemum vulgare. а - нормальный низменный экземпляр, b - другая половина того же экземпляра после нескольких лет культуры на высоте 2300 m.

Кроме того, строение органов растения находится в зависимости от механических сил, например, от усиленнаго растяжения или давления на них, как было доказано в 1893 г. опытами Hegler'a: чем большия требования предъявляются к мощности данной части растения, тем-сильнее она становится.

Таким образом, не только внешнее, но и внутреннее строение растения находится в зависимости от окружающих условий, т. е. не только длина корней и междоузлий, величина, толщина и длина листьев, большее или меньшее развитие волосков и т. д., но и относительная толщина коры, центральнаго цилиндра и сердцевины в осевых органах, развитие палиссадной ткани и губчатой паренхимы в листьях, высота эпидермиса, толщина кутикулы, число и величина сосудистых пучков, одревеснение и особенно толщина древесины, развитие сосудов и трахеид, механической ткани, величина межклетных пространств, образование хлорофилла, развитие устьиц, эндодермы и т. д.

Растение имеет, следовательно, различным образом выраженную способность реагировать на внешния влияния. Иногда одна часть растения может находиться под прямым влиянием данных условий, тогда как другия его части могут избежать его. Один и тот же лист, в зависимости от различных внешних условий, приспособляется иногда различно; если, например, верхния части листьев Stratiotes возвышаются над водой, оне становятся менее прозрачными и темнее окрашенными, чем погруженныя в воду части, и приобретают устьица и т. д. (Constantin).

Не только форма растений, но и биологическия их особенности изменяемы. Садоводы знают из опыта, что более изнеженныя растения легче убиваются морозом, чем другие индивидуумы того же вида; однолетние и двулетние виды могут сделаться под влиянием внешних условий много-летними; время покоя, развертыванья листьев и листопада, время цветения могут изменяться; клейстогамные цветки могут вызываться холодной и пасмурной погодой; альпийские и арктические цветы являются более приспособленными к самоопылению, чем цветы тех же видов в других местностях (Warming, Lindeman). Некоторую часть относящихся сюда фактов собрал Henslov (I, II). Вообще несомненно, что обмен веществ в растениях везде подчинен законам приспособляемости и самоизменяемости. Saccharomyces приспособляется к обилию или недостатку кислорода, тургор корней - к препятствиям, которыя им встречаются, и т, д.

Разумеется, не все растения обладают изменчивостью в равной степени. Частью здесь имеют значение различия в предрасположении, происходящия от родства даннаго вида с другими, частью - та ступень, на которой стоит, в данное время развитие вида или рода, как целаго (некоторые роды, например, Hieracium, Rubus, находятся еще, как кажется, в быстром развитии), частью же имеет значение степень прочности, с которой укоренились, посредством наследственности, приобретенные признаки. Согласно с этим, одни виды более изменяются в одном направлении, другие в другом. Даже не все индивидуумы того же вида изменяемы в равной степени.

Прямая приспособляемость есть несомненно весьма важный фактор для образования новых видов, но, разумеется, не единственный. Другой фактор есть то, что Vesque называет "variabilite phyletique", т. е. наследственная изменчивость, которая зависит от происхождения видов, а не от окружающих условий. Третий фактор - естественный подбор видов, изменяющихся по Дарвину случайно и без определеннаго направления. Четвертый - скрещивание различных видов. Как фактор, вызывающий изменения формы, должно также разсматривать и корреляцию между частями растения, так как каждое растение представляет собой одно целое, отдельныя части котораго находятся во взаимной зависимости: изменения в одном отношении сопровождаются изменениями в других или могут вызвать вторичныя изменения.

Прямая приспособляемость, саморегулирование видов имеет, как кажется, место, главным образом, по отношению к вегетативным органам или же в области обмена веществ. Цветочный побег подчиняется несомненно в своем развитии отчасти совершенно другим законам, чем вегетативные органы. Во всяком случае, насколько это известно в настоящее время, он реагирует на влияние климата и почвы несравненно слабее. Это объясняется, по всей вероятности, тем, что цветочный побег живет короткое время и что обмен веществ в нем, сравнительно с этим процессом в вегетативных органах, стоит на второстепенном месте. В настоящее время является несомненным, что все особеннности, составляющия отличительный черты жизненных форм, происходят от прямой приспособляемости к окружающим условиям, от самоуравнения природы, оказывавшей свое действие на безчисленные ряды поколений, между тем как наследственносгь (которая работает в противоположном приспособляемости направлении) укрепляег в большей или меньшей степени новоприобретенные признаки. Ламарк имел, по-видимому, в этом отношении взгляд более близкий к истине, чем большая часть современных ученых. Прямое приспособление есть, разумеется, один из главных факторов развития органическаго мира. Изучение этого фактора несколько освещает нам великую тайну жизни, тем не менее мы не должны надеяться узнать когда-нибудь ея сущность.

В оглавление
На главную