ГЛАВА III. Изменения растительности, происходящия от медленнаго изменения покрытой растениями почвы.

Разсмотренная в предыдущей главе борьба представляет отчасти борьбу между различными растительными сообществами, причем одна группа подготовляет почву для другой и, так сказать, безпрерывно работает над своей собственной гибелью (ср., например, образование маршей, переход странствующих дюн в постоянныя и т. д.). При медленном изменении в природе даннаго места (в большинстве случаев эти изменения сводятся к изменению количества влаги) возникает борьба, которая представляет примеры такой же смены растительности, как, например, в следующих случаях.

Борьба в пресных водах. Кроме Salicornia и Zostera, многия другия растения также задерживают ил. В реках и озерах ил и песок скопляются между водяными мхами, водорослями и др. пресноводными растениями. В пресных водах Европы общий ход развития в главных чертах таков. Растения делятся на зоны, которыя зависят частью от глубины воды, частью от особенностей почвы. В более глубокой воде наравне с планктоном господствуют сообщества озерной растительности; под водой разстилаются Myriophyllum, Characeae и др., на поверхности - плавающие листья Potamogeton, Nuphar и Ranunculus. Ближе к берегу в мелкой воде возникает болотная растительность, у самой воды образуется тростниковая растительность, состоящая из самых высоких и мощных видов - Scirpus lacustris, Phragmites и др. Остатки этой растительности вместе с неорганическими частицами, которыя приносятся ветром и водой, собираются с течением времени на дне, вследствие чего дно мало-помалу возвышается. Таким образом подготовляется почва для других болотных растений, которыя могут расти только на более мелких местах, например, Sium latifolium, Carices, Ranunculus Lingua, Menyanthes, Lythrum, Oenanthe Phellandrium, Iris, Butomus, Acorus, Equisetum limosum. Постепенно тростниковыя болота переходят в трясину и водоем зарастает осоками и др. топяными растениями. Если последния вырастают так высоко, что достигают поверхности воды или перерастают ее, и все водное пространство заполняется растениями и их остатками, то на торфяной болотистой почве поселяются многие злаки, затем двусеменодольныя и односеменодольныя травы: возникает луг, но, в большинстве случаев, он скоро зарастает кустарником и лесом (например, ивняком и ольхой), если только естественное развитие не будет задержано вмешательством человека.

Нет необходимости, чтобы развитие шло именно вышеописанным путем. Топи могут перейти в сфагновыя болота, причем поселяются различные Sphagna, которые и продолжают развитие; сфагновое болото поднимается под топью все выше и выше, высоко над уровнем почвенной воды. Но и здесь еще развитие не останавливается; более сухая почва становится годной для других растений, именно для древесных; сфагновое болото приготовляет место для вересковаго, причем виды Calluna, Vaccinium и другия Bicornes поселяются на более сухой поверхности. По Steenstrup (I) это совершается всегда известным определенным образом. Сперва на отмерших или полуотмерших луговинах мха появляется Rhynhospora alba, Carex limosa, Andromeda Polifolia; затем идут Scirpus caespitosus, Eriophorum angustifolium, Oxycoccos palustris. Эти последния сменяются Erica, которая по мере высыхания почвы вытесняется Calluna. Именно такое вересковое болото, пространством почти в 2 квадр. мили, представляет Wildmoor в северной Ютландии. Такой переход может произойти и быстрее, если сфагновое болото будет осушено; иногда Calluna, Myrica и др. растения распространяются с большой быстротой. В конце-концов, вересковое болото может перейти в лес, причем появляется береза и сосна. Если почва будет осушена, хотя бы даже искусственным образом, на место этих деревьев являются другия, например, Рuсеа excelsa и Quercus. Относительно подробностей в ходе развития растительности ср. Klinge, Steenstrup, HuIt (I), Pokorny, Magnin, Stebler и Schroeter, Weber (III).

Несколько другую картину представляет, разумеется, развитие там, где уровень воды внезапно значительно понижается. Feilberg (II) приводит такой пример. Первоначальная болотная растительность Себоргскаго озера в Зеландии - Menyanthes, Phragmites, Equisetum limosum и др. - была заменена сначала Carex acutiformis, Agrostis stolonifera, Роа trivialis; при продолжавшемся уменьшении влажности Роа pratensis захватила огромную область, но затем постепенно уступила место Festuca rubra. Если затем вмешивается культура, причем подпочва разрыхляется, а почва покрывается тонким слоем песчаной глины и т. д., то появляются хорошие кормовые злаки (Dactylis, Festuca elatior, Роа trivialis и др.) и Trifolium repens.

На моренной почве Северной Европы многия болота образовались в маленьких озерах и водных скоплениях,ведущих свое начало от ледниковаго периода. Под болотами находится тонкий слой глины, который образовался от разрушающихся кругом горных высот; этот слой содержит многочисленные остатки приледниковой тундровой растительности (дриадовая растительность: Dryas octopetala, Salix reticulata, S. polaris, Betula папа, Oxyria digyna, Arctostaphylos alpina, Polygonum viviparum и др.), которая появилась в стране тотчас же после ледниковаго периода. Эти ископаемые остатки были открыты в 1870 г. Натгорстом в Schonen, затем в Дании и многих др. странах. В водоемах развитие шло следующим порядком. Прежде всего развилась растительность озерная, затем по ея краям начали образоваться в воде тростниковыя болота или также моховыя (Sphagnum, Hypnum). Развитие шло постепенно от краев к центру водоема, в форме плавучаго сфагноваго болота (т. наз. зыбуна), на котором росли Eriophorum, Carices и многия другия растения. Окружающия возвышенности получили, по мере смягчения климата, древесную растительность в следующем порядке: Populus, Betula, Pinus и Quercus. Стволы этих деревьев опрокидывались ветром и погребались в болоте вместе с листьями, плодами и т. п.; таким образом возникли богатыя древесными стволами лесныя болота, часто встречающияся в сев. Зеландии. На их поверхности часто развивается болотная или сфагновая растительность, но многия покрыты лугами, а в новейшее время, после того как они были затронуты культурой, даже пастбищами и хлебными полями.

Разумеется, есть и другия формы зарастания водоема, которыя частью еще мало изследованы, частью же не могут быть здесь упомянуты. В торфяных ямах, например, часто можно заметить корневища или даже горизонтально лежащие стебли Equisetum liraosura, простирающиеся от стен или краев их к центру и прокладывающее дорогу другим растениям.

Говоря вообще, развитие растительности в Дании и во многих других странах последния столетия, а, может быть, и тысячелетия, шло и продолжает идти в направлении высыхания. Водная растительность погибает, озера и пруды исчезают, водяные потоки становятся уже; существует много исторических, археологических и геологических доказательств этого явления. Зарастание датских озер зависит от направления ветра, на что, уже несколько десятилетий тому назад, впервые обратил внимание Forchhammer. Клинге заметил в русских остзейских провинциях ту же зависимость. Западные берега озер по большей части мелки, плоски и болотисты, тогда как восточные берега состоят из крутых каменистых склонов. Причиной этому служит то, что на западных берегах озер больше защиты от господствующих юго-западных и западных ветров, чем на восточных берегах, где прибой волн мешает зарастанию. Поэтому на западных берегах болотная растительность может идти вперед; здесь берега все более и более выступают, в то время как восточные берега идут все далее в глубь страны.

Приведем еще интересный пример образования почвы с помощью растений и смены одной растительности другой, именно работу мангровой растительности. Самую наружную зону образуют виды Rhizophora. Тысячи их воздушных корней ослабляют силу удара волн; принесенныя органическия и другия частицы собираются здесь и опускаются вниз. Таким образом, Rhizophora приготовляют почву для других растений мангроваго сообщества, ко торыя не могут выходить так далеко в море. Далее в глубь страны, на сухой почве, мангровая растительность переходит в ксерофильные береговые леса, например, в леса Barringtonia. На благоприятных местах мангровая растительность подвигается постоянно далее в море.

Своеобразное, обусловливаемое возрастающим высыханием развитие суши известно из примера Лапландии (Kihlman, I). Здесь, при возрастающем высыхании, сфагновыя болота подлежат следующим изменениям. Торфяные мхи постепенно отмирают и дерновины их зарастают другими мхами, требующими меньшей влажности, а главным образом лишайниками. Сначала появляются кустарниковые лишайники и низкорослые кустарники (лишайниковая пустошь). На одной из дальнейших стадий те и другие начинают хиреть и погибают; одновременно с этим показываются беловатыя пятна Lecanora tartarea, которыя постепенно покрывают все окружающее своей хрупкой, потрескавшейся корой, через которую выступают слабыя ветви Empetrum, Vaccinium Myrtillus, Ledum и др. В различных местностях Лапландии наиболее высокия места волнообразнаго мохового покрова одеты этой корой, как саваном. Впрочем, ход развития этим еще не заканчивается; по мере того, как погребенныя растения постепенно сгнивают и делаются землистыми, кора Lecanora теряет свою прочную опору. Образовявшияся от мороза и высыхания трещины подвергаются постоянным нападением ветра; скоро кора разрывается. Черный торф делается тогда открытым для всякой растительности. Но связь между его частями еще слишком слаба, чтобы на нем могла образоваться постоянная растительность. Бури безпрестанно взрывают рыхлыя массы, вырывают в них ямы, как в дюнах, и возникают массы навеяннаго измельченнаго торфа. Ha дне и по бокам ям, которыя доходят в глубину иногда до старой моренной почвы, может поселиться новая растительность.

Все сказанное выше представляет много примеров, характеризующих ту важную роль, которую играет высота почвенной воды или уровень, до котораго почвенная вода может подниматься. Тем не менее возможно, что в вышесказанном еще было недостаточно выяснено то огромное значение, которое имеет количество воды в почве, и что иногда самыя незначительныя, почти незаметныя изменения этого количества имеют решающее влияние.

Описанные примеры показывают переход от гидрофитов к мезофильным и ксерофильным растительным сообществам. Обратный ход развития может иметь место, когда количество почвенной влаги по какой бы то ни было причине увеличивается. По известной теории Blytt'a, продолжительные cyxиe и влажные периоды чередуются друг с другом, и, согласно с этим, торфяныя болота должны состоять из чередующихся слоев древесных стволов, которые расли на болоте в сухой период, и мхов которые возникли в сырое время, в течение котораго лесная растительность была вытеснена.

Большия болота сев. Германии возникли, по всей вероятности, после обращения в топь огромных пространств покрытых первоначально лесом.

В Сев. Америке происходят наводнения, вызываемый постройками бобров; пример влияния животных. Все другия изменения в естественных условиях того или другого места будут иметь те же последствия, именно - изменения растительности вследствие того, что известные виды получают возможность вытеснять ранее поселившияся растения. Эти изменения могут быть крайне разнообразны, весьма медленны и для нас почти незаметны. Какие факторы играют в развитии растительности наиболее важную роль, бывает крайне трудно решить, и обыкновенно это не одно какое-нибудь условие, а целый ряд связанных друг с другом и оказывающих взаимное влияние факторов.

Как мы уже видели, изменение уровня воды и количества влаги в почве - один фактор; изменения в химической природе почвы - другой. На стр. 337 было упомянуто, что степь и лес в России ведут между собой постоянную войну; если Танфильев прав, то причиной победы леса служит медленное, но постоянное вымывание почвы. В Средней Европе некогда, а именно после тундроваго периода, который следовал за ледниковым (Неринг), были также степи; впоследствии эти степи обратились в леса. Причины такого изменения растительности, правда, еще не указаны, но прежде всего, разумеется, их следует искать в изменении климатических и физико-географических условий. В позднейшее время леса должны были уступить огромныя области земледелию.

В самих лесах наступила смена видов, которая продолжается и в настоящее время. Изследования болот, сделанныя Steenstrup'ом (1841), показали только, что в Дании одна растительность следовала за другой. Nathorst впоследствии дополнил эти изследования (1870), причем под болотами открыл арктическую тундровую растительность; наконец, Vaupell (1857) выяснил новейшия фазы борьбы, именно борьбу между дубом и буком. Затем необходимо указать на изследования P. E. Muller'a (1) относительно борьбы между лесом и кустарниковыми пустошами.

Какими причинами обусловливаются эти вековыя изменения, трудно сказать. Очевидно, здесь действовали многие факторы вместе. Важную роль играли климатическия изменения (в общем, постоянное смягчение климата). Мало правдоподобно предположение о существовании грандиознаго векового переменнаго хозяйства, где одни виды делали почву более подходящей для следующих за ними видов и менее годной для самих себя, подобно тому, как это делают известные низшие организмы. Тем не менее постоянное улучшение почвы посредством накопления перегноя служит для удовлетворения более требовательных видов на счет менее требовательных, ранее появивщихся видов; к более требовательным принадлежат дуб и бук, тогда как береза и сосна менее требовательны. Несомненно также, что важную роль играло и различное отношение деревьев к свету. Для борьбы дуба и бука в Дании имела также значение и деятельность людей (порубка деревьев, осушение почвы и прорытие канав); она помогла буку настолько, что дуб удержался только в более сырых и тощих местностях Ютдандии.

На этих местах бук растет плохо, достигает небольшой вышины и плохо вызревает; поэтому дуб получил перевес. Кроме того, на песчаной почве бук легко образует кислый гумус и не в состоянии, вследствие этого, размножаться.

В несколько столетий вересковая пустошь (верещаг) в Дании и сев. Германии распространилась на счет лесов. Ютландия была прежде покрыта дубовыми лесами, может быть, даже сплошным лесом; в настоящее время низкие дубовые кустарники среди пустошей представляют почти единственное напоминание о лесе. Неосмотрительное и невежественное сведение лесов, употребление леса для сильно развитого в средние века в Ютландии добывания железа из луговой (бобовой) руды и западный ветер истребили лес. Как только почва высыхает, образуется слой кислаго гумуса и растительность изменяется, как указал P. E. MuIler. Дождевые черви исчезают, земля становится тверже. В слое кислаго гумуса возникают гумусовыя кислоты, а в подпочве, вследствие вымывающей деятельности дождевой воды, известные слои подзола и ортштейна. Наземная растительность леса в то же время совершенно изменяется. В богатом гумусом буковом лесу растет упомянутая на стр 436 и след. растительность из Anemone, Corydalis, Aspefula odorata и т. д. Если же почва состоит из кислаго гумуса, то поселяется упомянутая на стр. 438 растительность Deschampsia, Trientalis, Maianthemum и т. д. и почва становится особенно удобной для Calluna vulgaris. Мало-помалу Calluna все более распространяется, и, вследствие того, что естественное размножение бука на этой почве невозможно, прежняя растительность сменяется пустошью. Это изменение происходит особенно на подветренных холмах и на западной стороне леса.

Как дубовый, так и буковый лес не выдерживает борьбы с вереском, если порубка открывает простор ветру. Там, где вересковая пустошь вытесняется, развитие идет в обратном направлении. Уже год спустя после начала вытеснения вереск начинает пропадать, а по прошествии трех лет пустошь может смениться ковром трав и почва населится дождевыми червями.