Рис. 50. Ulex europaeus: а в обыкновенной атмосфере; b в насыщенной водяными парами.
| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Некоторыя особенности строения ксерофитов связаны несомненно с условиями окружающей их сухой среды, а между тем значение их для жизни этих растений не вполне еще выяснено. Уже раньше были указаны некоторыя особенности, вызванныя несомненно еильным испарением (сильный свет, сухой воздух), именно анатомическое строение солнечнаго листа, особенно большая высота и число слоев палиссадной паренхимы в листьях солнечных по сравнению с листьями теневыми, причем то же отношение наблюдается при сравнении растений, растущих в сухом воздухе, с растениями, растущими в сыром (Lothelier, IV, и др.); затем большая высота губчатой паренхимы и более узкия межклетныя пространства, менее извитыя стенки клеток эпидермиса и другия особенности, несомненную полезность которых для жизни растения мы еще не в состоянии себе выяснить. На некоторыя особенности строения нужно смотреть как на прямое следствие климатических условий (силы испарения), причем эти особенности не играют никакой особенной роли в смысле защиты. Сюда относится, между прочим, часто встречающееся одревеснение, т. к. оно встречается гораздо чаще под тропиками, чем в холодных и умеренных областях. Уже в средиземноморских странах встречается много древеснеющих видов из родов, представленных у нас травами (например, Dianthus, Linum, Scabiosa, Bupleurum и др).
Одревеснение. По характеру одревеснения ксерофиты могут быть разделены на 2 группы: на сочные ксерофиты и ксерофиты, бедные соками. У первых мы встречаем слабое одревеснение, у вторых, напротив, очень сильное. Относительно одревеснения ксерофитов, бедных соками, можно сказать следующее.
Древесина таких ксерофитов плотна и тверда, но в то же самое время хрупка, легко ломается. Она представляет сходство с летней древесиной в том отношении, что сосуды и клетки узкие. Причина этого сходства лежит, вероятно, в одинаковых условиях развития. Узкий просвет находится в соотношении с слабым испарением, которое, в свою очередь, является следствием недоразвития листьев и неблагоприятных условий роста (некоторыя особенности, свойственныя пустынным растениям, указал Henslow, I). Такое строение древесины не приносит, по-видимому, особенной пользы растениям, так как трудно предположить, чтобы клеточныя стенки могли служить водохранилищами. Однако, нужно помнить, что одревеснелыя части легче переносят крайности температуры, чем части богатыя водой и тонкостенныя, и что деревья лучше переносят колебания влажности, чем травы.
Механическая ткань развита в виде лубяных пучков, которые располагаются в листьях над нервами и под ними, под кожицей или в самой кожице; чели суше местность, тем сильнее они развиты. Части основной ткани идут на образование механической ткани, как это мы видим в стеблях, например, у Restionaceae (GiIg). Каменистыя и опорныя клетки часто развиваются в хлорофиллоносной ткани в виде идиобластов различной формы (почему Vesque разделяет виды на протеоидные, олеоидные и т. д.), как, например, в листьях Proteaceae (Jonsson), у Rhizophora, у Restionaceae, у Olea Europaea (длинныя, горизонтально или вертикально проходящая склеренхимныя клетки), Thea и мн. др. Во многих случаях эти утолщенныя и одревеснелыя клетки приносят очевидную пользу, а именно оне препятствуют сморщиванию, спадению или сдвиганию необходимой для жизни растения хлорофиллоносной ткани в тех случаях, когда во время засухи части растения сморщиваются. Образование шипов является еще одной формой, в которой выражается стремление ксерофитов к одревеснению. Давно известно, что растения, растущия в пустынях и т. п. местах, покрыты часто колючками; листья у них шиповатые или колючие, такие же стебли и т. д. Такия растения являются весьма характерными, например, для скрубов Австралии, для каменистых степей и высоких равнин Азии (фриганидовая растительность Теофраста), для Калахари, Египта, возвышенностей Мексики и т. д. Как известно, шипы в морфологическом отношении могут быть совершенно различными образованиями (целые листья и их части, волоски и колючки, одревесневшие побеги, как вегетативные, так и цветоножки). Отчасти на основании этого были установлены различный жизненныя формы (колючие кустарники Grisebach'a и "чертополохи" Reiter'a).
По опытам Lothelier образование шипов вызывается сухостью воздуха: тот же самый вид, который во влажном воздухе лишен шипов, покрыт ими в сухом, например, Berberis, Crataegus, Ulex (рис. 50). Уже давно известно, что колючия растения часто теряют свои шипы под влиянием культуры, улучшения почвы и т. д. (ср., например, Henslow, I, S. 223; Vesque et Viet, Schimper). Почти все, занимавшиеся изучением шиповидных образований, высказывают мнение, что шипы не играют в деле ассимиляции никакой роли, но что их едва ли можно считать за совершенно безполезные органы, так как они, вероятно, служат для защиты растений от животных (Humboldt, Martius, Delbrouck, Marloth, Goebel, Wallace и др.). Уоллес указывает на то, что колючие кусты встречаются преимущественно в Африке, Аравии и Центральной Азии, - в странах, богатых крупными травоядными животными. По-видимому, вполне вероятно, что шипы во многих случаях приносят именно такого рода пользу; например, в сухих местностях Южной Африки длинные шипы Acacia horrida, A. Giraffae, по-видимому, действительно служат для защиты от многочисленных там стад копытных. Marloth обращает внимание на то, что у некоторых видов развились даже особыя приспособления, состоящия в том, что самые длинные и крепкие шипы развиваются на наиболее молодых экземплярах и на корневых побегах, легче всего доступных животным, между тем как более поздния ветви, развивающияся вверху деревьев, совершенно лишены шипов.
Нечто подобное наблюдается также у падуба (HexAquifolium); когда он вырастает до величины высокаго дерева, тогда верхние листья не имеют шипов (Wallace и др.). Ясно также, что колючия растения, благодаря своей недоступности, могут легче выйти победителями в борьбе за существование, чем растения, лишенныя шипов, и, вследствие этого, могут достигнуть большаго распространения. Но из всего этого еще нельзя заключить ни того, что шипы суть прямое приспособление для защиты от животных, ни того, что они возникли путем естественнаго отбора в стране, богатой травоядными. Против каких, например, травоядных должны в настоящее время защищаться кактусы и агавы Мексики и Восточной Индии? Или, быть может, эти безполезныя части сохранились в силу наследственности в течение безконечно большого промежутка времени, еще с тех пор, когда здесь было больше копытных? Kerner (III) думает, что область Средиземнаго моря потому так богата колючими растениями, что она богата также и животными, что высокия горы при большой бедности в животных не имеют и колючих растений. Но ведь и в полярных странах много травоядных, между которыми встречаются такия крупныя формы, как северный олень или мускусный бык, и притом в таких многочисленных стадах, однако, там нет колючих растений; очевидно, что здесь, как и на высоких горах, условия сырости не благоприятствуют развитию шипов (ср., между прочим, Warming, VIII).
Напротив, про другия шиповидныя образования можно сказать с уверенностью, что они приносят вполне очевидную пользу, например, у некоторых лазающих лиан.
Но и в нашем северном, сыром климате у растений есть много шиповидных образований, польза которых пока неясна. То же можно сказать про крепкие шипы многих пальм (Astrocaryum, Bactris и др.), растущих по течению Амазонки и упоминаемых Wallace'oм (Nat Science, V). Физиологическия причины такой крепости одревесневших элементов пока еще довольно неясны. По-видимому, причинами являются сильный свет и сильное испарение; по опытам Vesque, Viet, Kohl и Lothelier, крепость механической ткани увеличивается вместе с усилением испарения. Stahl, Dufour и Lothelier установили, что эта ткань сильнее развивается на свету, чем в темноте; этиолированныя растения также имеют очень слабые стебли Обратно опыты показали, что усиленный приток воды у дуба и Robinia уменьшает количество древесины (Wieler).
Карликовыя растения, низкорослые кустарники и приземистыя травы. Уже было упомянуто, что карликовый рост может быть вызван недостатком влаги и сильным исиарением. Ветер, недостаток влаги и другия неблагоприятныя условия роста вызывают образование полегающих горных кустарников, низкорослых кустарников на пустошах, кривых кустарников вереска, особой корявой сосны (известной в С. Германии под именем Kusselkiefer) и т. п. Сухая почва и сильное испарение накладывают свой отпечаток на растения, вызывая развитие низких, с короткими междоузлиями и искривленными побегами стеблей со скудным неправильным почкованием; сильная влажность вместе с теплом способствуют появление длинных побегов с сильно вытянутыми междоузлиями. У низкорослых кустарников и растений пустынь ветви и листья часто расположены крайне сжато, ветвление обыкновенно густое и растение, в общем, является очень густым и округлым; примерами этого могут служить в северо-африканской пустыне Achillea fragrantissima, Artemisia Herba alba, Cleome Arabica и др. (Volkens); в полярных странах - Draba alpma (рисунок у Kjellman, IV); в Альпах - Silene acaulis, виды Saxifraga, Androsace Helvetica и т. д. Южно-американския и другия высокия горы дают нам много примеров таких как будто гладко остриженных, шаровидных, плотных, даже почти твердых подушек, состоящих из кустарников и многолетников, в которых ветви, листья и остатки листьев плотно сжаты (в Южной Америке два вида зонтичных Azorella и Loretia, виды Oxalis и кактусы). Причина их возникновения везде одна и та же: сухость, обусловленная тем или иным фактором. Henslow, однако, справедливо указал на то, что карликовый рост может быть также вызван дурным качеством семян. Точно также играют роль и другие факторы, как, например, плохое питание. Такое густоте ветвление и образование дерновин полезно для индивидуума в том отношении, что молодые побеги легче находят защиту от испарения; они защищают друг друга и защищаются старыми ветвями - в полярных странах от высыхания, вызываемаго ветром, в тропических пустынях от солнца и ветра. Одним из наиболее замечательных растений подобнаго рода является Raoulia mamillaria на Новой Зеландии, а также Haastia.
Растения с листьями в розетках. У ксерофитов часто наблюдается расположение листьев в виде розеток, похожих на розетки, образующияся в первый год у вегетативных побегов двулетних двудольных; розетки можно встретить у форм, растущих в полярных странах, на высоких горах (рис. 52), в степях и пустынях, у эпифитов и у тропических растений, живущих на скалах, как было упомянуто. Развитие таких коротких междоузлий и вызванное этим расположение листьев не везде может быть объяснено одинаково; конечно, и польза их не везде одна и та же. У многих Bromeliaceae розетка служит для накопления и сохранения воды; у других, например, у агав, листья розетки, может быть, лучше защищены от солнца и испарения. Низкие побеги с розетками у полярных и горных растений, конечно, прежде всего имеют то преимущество, что их распростертые по земле листья меньше подвержены влиянию изсушающих ветров, в большей степени пользуются теплотой воздуха и в то же время теплотой почвы. Очень вероятно, что в пустынях они с особенной выгодой могут пользоваться ночными росами. Затем Meigen (II) указывает на то, что у многих растений с розетками прикрывающие друг друга листья образуют пространства, "в которых нет движения воздуха", что уменьшает испарение.
Розетки удобны при открытой и низкорослой растительности; северо и средне-европейские луга, альпийския пастбища и подобныя места изобилуют низкими многолетними травами с листьями в виде розеток (ср. формы вроде Plantago maior, Taraxacum officinale, Achillea Millefolium, Pimpinella Saxifraga, Pulsatilla, GIobularia, Hypochaeris). Листья многих растений с розетками весьма часто прижаты к земле и загибаются назад, если вынуть растете из земли.
Стелющиеся побеги. Многие виды, растущие на сухой и горячей, именно на песчаной почве; имеют стелющияся ветви до тех пор, пока побег остается вегетативным. Как было указано, это надо приписать, по всей вероятности, тепловым условиям почвы.
Ксерофиты - омброфобны (Wiesner, II); они боятся дождливаго климата. От дождя и росы они защищаются теми же приспособлениями, которыя задерживают испарение; через наземные органы вода в них проникает с трудом.