Рис. 76. Льяносы Anype (Венецуэла) с группами Copernicia.
| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Саванны принадлежат тропикам, особенно их континентальным, более высоким областям Растительность имеет только один период покоя - сухое время года; тогда она желтеет, отчасти увядает, получает желто-серый оттенок, но только не совсем лишена цветов. Растения с воздушными органами, устроенными ксерофильно, переживают этот период, во время котораго саванны обыкновенно опустошаются пожарами. Дождливое время года совпадает с летом; при начале его все получает свежий, зеленый цвет и цветков гораздо больше. Именно те саванны, где был пожар, особенно быстро покрываются свежей, зеленой растительностью с массой цветков. Большинство растений - высокие злаки (1/3 - 1 m высоты) с грубыми, жесткими листьями, образующие дерновины; между ними, однако, везде можно видеть глинистую, красную почву, если растительность не очень высока Но вместе с ними, особенно по некоторым сырым саваннам (некоторыя саванны в течение известной части года затопляются водой), встречаются многия из Cyperaceae, например, по саваннам Гвианы; далее много многолетников и полукустарников и, в противоположность настоящим степям, также кустарников и деревьев, которые, в свою очередь, сопровождаются немногочисленными лианами и эпифитами. На многих прериях и пампасах также встречаются деревья; Sargent даже называет прериями только такия области, где 10-20% почвы покрыты лесом, а прерии, совершенно лишенныя древесной растительности, он относит к травянистым степям. Но в действительности от травянистых степей через прерии есть постепенный переход к саваннам (кампосам бразильцев). Кампосы, наиболее сильно заросшие деревьями, жители Бразилии зовут Campos cerrados; они представляют низкий, редкий светлый лес с кривыми, скрученными деревьями, почва котораго густо покрыта злаками, многолетниками и разсеянными кустарниками. Растительность имеет ксерофильный характер именно благодаря тому, что во многих областях сухое время года продолжается целыми месяцами, в течение которых совсем не выпадает дождя, а роса является единственным источником влаги, затем благодаря общей сухости и континентальности климата. Это станет очевидным при дальнейшем изложении, причем за основную форму мы примем лучше всего известныя южно-американския саванны, кампосы Бразилии (Warming, VIII).
Растения, за исключением немногих процентов, много летники. Причина заключается, вероятно, в том, что однолетния растения уступают в борьбе с многолетними, более высокими и густыми травами, может быть, также и в пожарах, опустошающих саванны, и еще в чем-нибудь. Растения с клубнями и луковицами и настоящия сочныя растения в американских саваннах встречаются гораздо реже, чем в пустынях, что, конечно, стоит в связи с тем, что здесь нет такого короткаго, сразу наступающаго вегетационнаго периода и такого продолжительнаго сухого времени года, как в пустынях. Главную массу растительности составляют злаки, растущие дерновинами и редко образующие побеги, у них обыкновенно узкие, жестые листья, покрытые волосками, иногда воском. Многолетния травы, многие из кустарников и полукустарников растут очень своеобразно; они образуют в земле неправильной формы одеревеневшия тела вроде клубней, которые, вероятно, образовались как из стеблей, так из корней, чаще, однако, из стеблей, а из них вырастают многочисленные, по большей части совершенно неразветвленные или разветвленные в очень незначительной степени побеги. Образована дерновина очень часто у деревенеющих видов, некоторые кустарники могут занимать площадь в несколько кв. метров. Побеги, особенно наземные, отсутствуют и у многолетних трав. Деревья крайне низки, самыя высокия из них растут в кампосах и достигают величины наших плодовых деревьев, на которыя они похожи своими кривыми ветвями и стволами, они покрыты очень толстой, легкой корой, разрывающейся на участки и часто почернелой от пожаров.
Лишайников, мхов и водорослей на земле совсем нет, только изредка они попадаются по камням и деревьям. Ксерофильный характер далее сказывается в жесткости листьев у двудольных (некоторые настолько тверды и сухи, что шумят, как металлические, при ветре), в их направлении, часто в их незначительной величине (но эрикоиднаго и пиноиднаго типа нет совсем) и в том, что они сильно покрыты волосками.
Некоторые голы и не покрыты слоем воска, другие с железистыми волосками или лакированы; эфирныя масла попадаются у целаго ряда растений в Ю. Америке, особенно часто у Verbenaceae, Labiatae и Myrtaсеае. Часть злаков и осоковых имеет влагалища (стр. 257).
Есть несколько видоизменений во внешности саванн,зависящих отчасти от высоты растительнаго покрова, отчасти от соотношений между числом злаков и многолетников, с одной стороны, деревьев и кустарников - с другой. Есть саванны (кампосы Бразилии), где деревья так плотно смыкаются над растительным покровом из трав, достигающих от 1/2 - 1 m вышины, что получается что-то вроде редкаго, светлаго, лишеннаго тени и жаркаго леса, где можно свободно ходить и даже ездить верхом по всем направлениям (Campos cerrados).
Своеобразную форму представляют каменистыя высокогорныя саванны, например, на Sierra da Piedade (Warming, I). Есть другия саванны, где деревья крайне редки и низки или где их совсем нет, где ковер злаков и других трав очень низок, почти прижат к земле. Как на особенный вид саванн, надо указать на льяносы (llano - ровный), безконечныя венецуэльския равнины, которыя стали известны, благодаря прекрасному описанию Humboldt'a (рис. 76). Здесь деревьев очень мало, местами их совсем нет, исключая самые влажные участки, где пальмы Mauritia flexuosa, Corypha inermis и другия растения образуют леса, но они собственно не принадлежать к саваннам (рис. 77). В других местах попадаются отдельныя деревья одного вида Rhopala или другого древеснаго вида; все же остальное зарасло ковром злаков, часто в человеческий рост, где встречаются Compositae, Leguminosae, Labiatae и др. Большая часть льяносов в дождливое время, благодаря разливу Ориноко, заливается водой, продолжительность сухого времени года налагает на всю растительность ксерофильный отпечаток, относительно чего, впрочем, нет более подробных изследований. О льяносах см. у Humboldt'a, C. Sachs'a, Ernst'a.
Африканския саванны во многих местах очень похожи на южно-американския (рис. 78). Volkens дал подробное описание "степей" Киманджаро; "над пестрым ковром трав, подымающихся до колена, а иногда и выше человеческаго роста, на далеком разстоянии друг от друга подымаются невысокия, кривыя деревья, виды Combretum, Stereospermum, Gymnosporia, Zisyphus, Commiphora, Faurea, Gardenia, Bauhinia, Acacia и др.". Pechuel Losche описывает саванны Конго, которыя он называет "кампине". В Капландии (в британской земле каффров), по словам Thode, есть такия же обширныя саванны в областях с дождливым летом и с сухой зимой. Здесь, особенно в более гористых и каменистых местностях, попадаются такия замечательныя южно-африканския растения, как высокия, до метра, Euphorbia tetragona, виды Aloe, Kleinia и др., кроме того, много луковичных. Однако главную массу составляют злаки (роды Danthonia, Panicum, Eragrostis), служащие целый год пищей скоту. Между ними много многолетних трав и полукустарников. "Этот пестрый ковер цветков, где, однако, преобладают желтые и белые цвета, напоминает прерии Сев. Америки и имеет очень веселый вид, который теряется только на несколько недель засухи" (Thode). Весной, также, как и в степях и пустынях, преобладают луковичныя и орхидеи, летом Asclepiadaceae, Scrophulariaceae, Gnaphalisee и др. Позднее появляются Malvaceae, Oxalidaceae и др.; Legummosae и Compositae можно видеть круглый год. По этому ковру, как и в Ю. Америке, разбросаны группами или по одиночке древесныя породы, чаще всего акации; Acacia horrida, "терновник Карро", является особенно характерной: "куда бы ни обратился взор путника, он везде встретит мелкоразсеченные, перистые листья акаций" (Thode).
В Анголе, на юге Калагари и в других местах есть настоящия саванны с высокими злаками, растущими дерновинами, но не образующими сплошного ковра. Сюда же, по-видимому, следует отнести плодородныя степи Узамбара (Engler), где на рыхлой почве встречаются обширныя площади, покрытыя злаками, с отдельно стоящими кустарниками и многочисленными гнездами термитов.
В восточной Азии встречаются области, покрытыя злаком Alang-Alang (Imperata arundinacea); на Яве нет другой более надоедливой сорной травы, чем эта; она бывает выше метра и селится на тех местах, где был вырублен лес. Следует ли эту растительность, в которой нередко вкраплены деревья, считать родственной саваннам, сомнительно.
Австралия. В Австралии лес и луга соединяются очень своеобразно. В редких светлых эвкалиптовых лесах деревья стоят так далеко друг от друга, что их вершины не соприкасаются; лесная почва представляет здесь сплошной ковер из злаков, с примесью других многолетников, быстро появляющихся с началом дождливаго времени и образующих свежия сочныя дерновины.
В сухое время года многия растения исчезают, дольше всего выдерживают злаки и Compositae, совершенно как в кампосах Бразилии. Страна издали кажется густо заросшей лесом, но по этому лесу можно ехать верхом по всем направлениям (рис. 79). Очевидно, что эти леса очень похожи на леса бразильских campos cerrados; только деревья чдесь гораздо выше и стройнее и число видов меньше.
Относительно саванн, прерий, а также травянистых степей постоянно ставится вопрос: почему здесь нет деревьев или почему их так мало и они так разбросаны? Причины, вероятно, отчасти геологическия, отчасти климатическия. Плоскогорье Бразилии, вероятно, первоначально было покрыто лесом, но постепенно центральныя, самыя древния его части, когда страна при поднятии становилась все обширнее, получили континентальный, сухой климат, и леса превратились в кампосы (Warming, VIII, IX). Своеобразная форма деревьев и многих других растений вызвана была не только климатом, но и пожарами в кампосах. На Суматре и Яве саванны возникли, по мнению Junghuhn'a, благодаря истреблению лесов. Громадныя равнины пампасов, вероятно, еще слишком молоды в геологическом смысле, чтобы могло наступить время для древесной растительности; может быть, то же самое следует сказать о северо-американских прериях, почва которых, по мнению некоторых, была некогда дном озера. Льяносы покрыты также сравнительно молодой растительностью, занесенной с гор Гвианы и Венецуэлы (Ernst). Между возрастом флоры и числом ея видов есть определенное соотношение, например, льяносы, прерии, пампасы, если судить по всему тому, что мы о них знаем, очевидно, моложе и вместе с тем беднее по числу видов, чем первобытныя плоскогорья Бразилии и Гвианы. Бедность Сев. Европы видами, особенно в ея лесах, следует, вероятно, приписать тоже относительной молодости ея растительности благодаря ледниковому периоду (Warming, IX).