ГЛАВА XIX. Ксерофитный характер болотных растений.

Кроме общих признаков, перечисленных на стр. 199, характеризующих пресноводныя торфяныя и болотныя растения, у некоторых из них встречаются многия другия особенности в строении; эти последния должны быть разсмотрены отдельно, так как оне, по-видимому, служат, к удивлению, отчасти для ослабления испарения (транспирации). Главнейшия из них следующия:

1. Густой покров из волосков. Кроющие волоски на нижней поверхности листа, например, войлок у Ledum, Salix repens, lanata и glauca, и щитовидные волоски у Lyonia саlyculata (Andromeda с.). Главная роль волосков состоит, быть может, в предохранении отверстий устьиц, находящихся только на нижней поверхности листа, от заполнения их водой; но, кроме того, они должны уменьшать испарение.

2. Здесь же следует упомянуть о том, что у Salix Myrsinites, растущей преимущественно на болотистых лугах Лапландии, увядшие листья не опадают и покрывают молодые побеги (Kihlman).

3. Сосочки, часто прикрывающие устьица (многия Gramineae и Сурегасеае, например, Carex limosa, C. panicea, C. rariflora и др., Lysimachia thyrsiflora, Polygonum amphibium; VoIkens, III; Kihlman). Может быть, ближайшим образом они служат для защиты устьиц от закупоривания их водой.

4. Восковые налеты на всей поверхности листа (Vaccinium uliginosum) или лишь на нижней, снабженной устьицами стороне (Andromeda Polifolia, Oxycoccus palustris, Primula farinosa, Salix Groenlandica, Carex panicea и т. д.). Они ближайшим образом служат для предохранения устьиц от закупоривания их водой.

5. Сильная кутикуляризация (многие листья, стебли Scirpus caespitosus и др.) представляет, конечно, защиту от испарения).

6. Слизь, покрывающая межклетныя пространства, имеется у Primula Auricula и P. farinosa, растущих на торфяниках; первая, однако, встречается и на сухих скалах (Larniewski).

7. Кожистые листья. Эта особенность обусловлена плотной кожицей (Andromeda Polifolia, Oxycoccus, Vaccinium Vitis idaea, Ledum palustre) и, может быть, стоит в связи с тем, что такие листья зимуют, оставаясь зелеными.

8. Водяныя и болотныя растения большей частью имеют широкие и плоские листья, но встречаются также виды сузкими, линейными или нитевидными листьями, устьица ко торых погружены в защищенный от движения воздуха, "мертвыя", пространства, вследствие чего водяной пар выходить лишь с трудом (Erica Tetralix, Empetrum, Calluna vulgaris, рис. 30; другим примером могут служить виды следующей группы). Эти растения являются, конечно, настоящими ксерофитами, к удивлению, растущими отлично и на болотистой почве.

9. Ассимилирующие органы у многих видов представлены вертикальными цилиндрическими листьями или безлистными, усвояющими стеблями, например, у Equisetum limosum, у видов Junci genuini, в меньшей степени у других видов Juncus, у Heleocharis palustris и др. видов, Scirpus caespitosus и lacuster, Eriophorum vaginatum, Uncinia microglochin, Carex dioica, Chordorrbiza, pauciflora и др. Вертикальное положение этих органов, конечно, уменьшает инсоляцию.

Рис. 30. Поперечный разрез через завернутый лист Empetrum nigrum.

10. Листья, стоящие ребром (профильные), имеются у Iris, Narthecium, Tofieldia, Xyris. Свет падает на листья под острым углом.

11. Листья плоские, широкие, но также вертикальные или ириподымающиеся, длинные, не разделенные мы находим, например, у Alisma Plantago, Sagittaria, Butomus и у др. Alismaceae, Typha, Sparganium, Ranunculus Lingua, Lathyms Nissolia.

12. Широколистныя Сурегасеае могут свертывать свои листья (всегда?); это ясно видно у Carex Goodenoughii; однако, устьица не ограничиваются верхней поверхностью.

Очевидно, что существует причинная связь между всегда сырой почвой и упомянутыми особенностями строения, на месте которых можно было бы ожидать найти совершенно иныя. У родов, к которым относятся виды как болотные, так и сухопутные, причем эти последние растут на почве не особенно сухой (мезофиты), часто замечается, что сухопутные виды имеют более широкие листья, между тем как можно бы было ожидать обратнаго. Болотные виды Epilobium palustre и Lysimachia thyrsiflora - самые узколистные виды из всего рода; Galium palustre и elongatum также имеют более узкие листья, чем мезофильные виды, и т. д.

Здесь нужно также отметить, что многие виды замечательным образом могут расти как на чрезвычайно сухой и теплой почве, так и на очень сырой и холодной, например, Calluna, Empetrum, многие виды Pinus, Juniperus communis, Betula папа и другие виды Betula, Saxifraga Hirculus, Ledum palustre, Vaccinium Myrtillus, Primula Auricula и др. По-видимому, можно думать, что существует соответствие между обоими видами почвы и что в жизни болотных растений есть такия условия, которыя заставляют их бережливо расходовать воду. Этот вопрос еще очень неясен. Возможно, что следующия обстоятельства имеют влияние:

1. Johow (1884) и Kihlman (1889) указали на наблюдения Tschaplowitz'a (Bot. Zeit. 1883), котрый устанавливает существование известнаго оптимума испарения, вследствие чего даже болотныя растения могут быть принуждены умерять свое испарение; однако, это не объясняет появления таких особенностей строения, которыя свойственны ксерофитам.

2. Сырая почва в то же время и холодная почва; вследствие этого, в болотах и тундрах растительность весной развивается поздно и цветение происходит поздно (за исключением некоторых видов). Kihlman (I) и Goebel (II, 2 часть) указывают на то, что многия растения, хотя ирастут на сырых местах, но снабжены шерстистыми волосками (например, виды Espeletia в Венецуэле) или иным способом защищены от испарения, так как сильные ветры изсушают растительность, а деятельность корней задерживается холодной почвой. Этим объясняется ксерофильное строение растений крайняго севера и высоких гор, и это обстоятельство играет несомненно большую роль; однако, это обяснение не годится для всех случаев, так как, например, камышевыя болота сохраняют свою физиономию даже под тропиками, где нет ни холодной почвы, ни сухих ветров.

3. Есть еще другое обстоятельство, которое может играть роль: жизнедеятельность корней ослабляется вследствие затрудненнаго дыхания в сырой почве, бедной кислородом. Корни болотных растений поглощают по Freyberg'y в одинаковое время меньше кислорода, чем корни наземных растений; для того, чтобы работа их оставалась в равновесии с работой наземных органов, деятельность этих последних должна быть умерена (W. Johannsen, Larebog Plantefysiologi, стр. 324). Поэтому делается понятным, что многия растения, растущия на пустошах и других сухих и теплых почвах, могут расти также и на болотах, особенно если принять во внимание, что почва пустошей, на которой могут произрастать растения (Calluna, виды Pinus и др.), плохо проветривается и временами представляет сырую кислую торфяную почву - торфяное образование на сухом месте. Кроме того, не следует забывать, что торф пустошей временами сильно высыхает.

4. Затем нужно указать, что устьица растений, живущих в сырых местах (болота, сырые леса), не могут так регулировать испарение, как устьица других растений. У них устьица открыты постоянно и растения испаряют без перерыва, пока не завянут (Stahl, VI). Это тоже, вероятно, является причиной упомянутых ксерофильных особенностей строения.

5. Можно также напомнить, что в течение лета верхние слои многих болот могут сильно пересыхать. Blytt сообщает, что в Норвегии он переходил, не замочив подошв, болота, состоящия из Scheuchzeria, Rhynchospora alba, Carex limosa и др. болотных растений. Многия арктическия болота или торфяниковыя области также часто совершенно пересыхают.

6. Наконец, как на вероятное главное условие для растений, живущих на торфяной почве, нужно указать на то, что торфяная почва способна сильно удерживать воду.

В заключение нужно сказать, что есть другия особенности строения и другия формы листьев, чем вышеуказанныя, которыя, по-видимому, не имеют ксерофильнаго характера или еще не могли быть согласованы с условиями местообитания, например, широкие, копьевидные, стреловидные и сердцевидные листья многих Araceae, широкие, округлые или почковидные листья у Rubus Chamaemorus, Caltha palustris, Comarum palustre, Viola palustris, Hydrocotyle.