Григорьев А.А.

Субарктика

V. Растительный покров восточноевропейской субарктики

Из изложенного следует, что рельеф и характер грунта (его водопроницаемость и влагоемкость) в их сочетаниях в основном определяют распределение растительных группировок внутри зон и подзон Субарктики.

Направление границ геоботанических зон. Перечисленные выше факторы оказывают существенное влияние и на детали конфигурации границ зон и подзон, тогда как основное направление их определяется сочетанием климатических условий, в первую очередь получающих свое выражение в радиационном балансе и в режиме осадков. Как указано в первых главах, внешняя граница Субарктики в восточноевропейском ее секторе совпадает в основном с 73.2° с. ш. на севере и с 67.1° с. ш. на юге. Однако южная граница пояса на западе Большеземельской тундры перемешается на три десятых градуса к северу вследствие более близкого соседства: Баренцова моря и наличия здесь южного склона Большеземельской гряды, почему местность лучше защищена от северных ветров и более выгодно экспонирована по отношению к солнцу. У самой Печоры эта граница круто поворачивает на северо-запад. Судя по описанию этого района В. Н. Андреевым (1932, стр. 152), здесь широко развиты хорошо дренируемые песчаные массивы, позволяющие лесотундре проникать далеко на север. Эти данные приведены для иллюстрации того, как местные факторы влияют на направление геофизически обусловленных геоботанических границ.

Значительная протяженность пояса с севера на юг и связанные с этим существенные изменения условий жизнедеятельности растений, в частности наличие внутри пояса ясно выраженных геофизических (в первую очередь радиационных) рубежей, знаменующих более или менее важные качественные смены внешних условий, обусловливают последовательные смены характера растительного покрова, позволяющие разделить Субарктику на ряд геоботанических зональных подразделений различного порядка.

Приарктическая зона Субарктики (простирающаяся на, юг в основном до 69.8° с. ш.), где условия особенно суровы, совпадает с геоботанической подзоной "арктических тундр". Эта растительная формация приурочена к полигональной тундре, описанной выше, где растительность сосредоточена лишь вдоль ложбин морозных трещин и промоин между полигонами - местообитаний, наилучше защищенных от ветра и обладающих достаточным снеговым покровом зимой. Таким образом, растительный покров образует здесь узкие полоски, отделенные друг от друга голыми площадями. Эти полоски состоят из разнообразных кустистых лишайников (Cladonia, Cetraria и др.) и зеленых мхов, образующих пестро расцвеченный ковер, среди которого ютятся отдельные высшие растения. Среди последних встречаются прижатые к земле полярные ивы ничтожных размеров и достигающие не свыше 20 см высоты следующие особенно мало требовательные растения: альпийский лисохвост (Alopecurus aipwius), несколько видов мятликов и некоторые другие низкорослые злаки, несколько видов осок, из ситниковых - ожика (Luzula confusa), из гречишных - кисловица (Oxyria digyna) и гречишник живородящий (Polygonum viviparum), названный так потому, что в нижней части светлорозового соцветия у него образуются красноватые луковички, служащие для вегетативного размножения; тут и там попадаются камнеломки с розово-красными, желтыми и иными цветами, белый снежный лютик, желтый или белый полярный мак, из крестоцветных - крупки ("маленькая" и другие), из гвоздичных - дерновинная смолевка с ее розовыми цветами, северная полынь (Artemisia borealis) и некоторые другие. Из этих форм слагаются различные растительные группировки, состав которых сильно варьирует в зависимости от характера грунта, степени его увлажнения и дренажа (Зубков, 1932, стр. 80; Steffen, 1928, стр. 342).

Арктические тундры отличаются от арктических полупустынь внешнеарктической зоны тем, что растительный покров образует здесь, как указано, хотя и узкие, но все же сплошные полоски, тогда как там на дренированных площадях растения разбросаны в одиночку и имеют еще меньший рост - до 1 дециметра.

Болота, занимающие днища впадин и нижние части окаймляющих их склонов, в приарктической зоне Субарктики представлены обширными буровато-зелеными осочниками, образованными водной осокой (Сагех aquatilis) или Сагех stans при участии злака дюпонтии (Dupontia Fischeri), пушиц и некоторых двудольных. На эти осочники и озера, занимающие более глубокие впадины, приходится здесь около 60% площади.

Склоны речных долин и вообще наилучше дренированные и отепленные участки заняты здесь мохово-разнотравными или мохово-злаковыми (с участием двудольных) кочковатыми тундрами. Первые из них, гораздо богаче цветковыми, чем описанная выше растительность арктических тундр. По составу они довольно разнообразны. Среди значительного числа встречающихся в этих группировках двудольных наиболее распространены снежный лютик, альпиец лоидия (Lloydia serotiina), желтая ледниковая крупка (Draba glacialjs), белая ручейная камнеломка (Saxifraga rivularis), чемерица (Veratrum Lobelianum); нередко тут растут и дерновинная смолевка, незабудки, альпийский астрагал, гречишник живородящий и др. Б. Н. Городков (1935, стр.126) объясняет отсутствие в подзоне арктических тундр кустарников тем, что "суровый климат, краткий вегетационный период, неглубокий и плотный снеговой покров на повышенных равнинах и, наоборот, мощные, долго не растаивающие забои по склонам создают условия, при которых кустарниковые синузии не могут существовать".

Ягодные полукустарнички, хотя в арктических тундрах иногда встречаются, но, как правило, не плодоносят. Согласно Б. Н. Городкову (1935, стр. 80), кустарники не могут жить здесь еще и потому, что вокруг них должны бы были скопляться сугробы снега, таяние которых летом должно итти медленно, сокращая вегетационный период до пределов, делающих развитие кустарников невозможным. Впрочем, стелющиеся ивы в арктической тундре встречаются, а на южной окраине приарктической зоны, на особенно благоприятных местоположениях, начинают встречаться и нестелющиеся ивовые кустарники. Так, А. И. Толмачев (1923, стр. 124 и 131) нашел несколько видов кустарников ив, встречавшихся в значительном количестве в районе Югорского Шара, притом не только на южном, но и на северном его берегу. Они заходят и несколько вглубь о. Вайгач, по-видимому, до 69.9° с. ш., т. е. до ясно выраженного радиационно-балансового рубежа, указывая на то, что узкая южная полоса приарктической зоны обладает природными условиями, заметно отличными от таковых остальной зоны. Эта переходная полоса несколько расширяется, под влиянием местных условий, к западу от Югорского Шара, где она спускается на юг до 69.6° с. ш., т. е. до широты, совпадающей с одним из рубежей эффективной радиации. Другую, более широкую полосу, переходную на этот раз к соседнему арктическому поясу, выделяет Б. Н. Городков к северу от рассматриваемой зоны, причисляя ее к снеговому, т. е. арктическому, поясу. Здесь и в низинах летом еще встречаются фирновые и снежные скопления. Вместе с тем участки описанных выше полигональных тундр чередуются с площадями, занятыми типичной арктической полупустыней. В этой полосе распространены подушкообразные формы растений, что облегчает им сохранять внутри подушек более высокие температуры воздуха. Флористический состав растительности этой полосы охарактеризован нами выше при описании растительного покрова на террасированных склонах Маточкина Шара. Границы этой полосы проходят около 74° и 73°.2 с. ш., т. е. совпадают с ясно выраженным радиационно-балансовым рубежом. Таким образом, имеются достаточные основания к выделению севернее приарктической зоны Субарктики особой полосы, по своим природным условиям являющейся переходной к арктическому поясу. Остается под вопросом, не происходят ли заметные смены в характере растительности, а следовательно, и природных условий в целом около 72.6° и 70.5° с. ш., намечающихся как второстепенные радиационные рубежи. На последнем из них располагается морской пролив Карские Ворота, отделяющий о. Вайгач от южного острова Новой Земли. Более подробные исследования того и другого покажут, каковы различия между арктическими тундрами тут и там.

Если для приарктической зоны характерно отсутствие не стелящихся кустарников, то для прибореальной характерно их присутствие. Роль их в растительном покрове возрастает к югу. В том же направлении увеличивается и высота растений, а вместе с тем сокращается общая площадь оголенных от растительности участков. На пространстве всей зоны (в ее восточноевропейском секторе) доминируют тундры с моховым наземным покровом, хотя встречаются и лишайниковые тундры. Площадь последних не велика и возрастает к югу. Приурочены они к участкам наихудшего питания растений грунтовыми водами. Довольно быстрое улучшение с севера на юг внешних условий имеет следствием последовательную смену в том же направлении тундровых растительных группировок, позволяющую разбить прибореальную зону в основном на две геоботанические и физико-географические подзоны: северную и южную. Первая получила у геоботаников название подзоны "моховых и лишайниковых тундр", вторая - "кустарниковых тундр". Внутри их намечаются некоторые второстепенные подразделения зонального типа.

На востоке Большеземельской тундры, где материк всего дальше простирается на север, граница между северной и южной подзонами прибореальной зоны проходит в основном по 68.5° с. ш., т. е. довольно хорошо совпадает с ясно выраженным радиационно-балансовым рубежом, приуроченным к 68.6° с. ш. Растительный покров восточной части Большеземельской тундры исследовал В. Н. Андреев, данными которого мы ниже и пользуемся (Типы тундр, 1932 и 1935).

Растительный покров северной подзоны прибореальной зоны. На крайнем севере этой подзоны в восточной части Большеземельской тундры выделяется переходная полоса к приарктической зоне. В этой полосе моховые тундры характеризуются резким преобладанием среди травянистой растительности осок (до 40-60 см высоты), к которым местами присоединяются злаки. Ивовые кустарники разбросаны здесь довольно часто, но достигают всего 15-20 см высоты и не ветвятся. Широко распространены заболоченные осочники из водной осоки иногда с примесью злака дюпонтии и синюхи (Polemonium acutifolium) с ее синими цветами. На дренированных тундрах преобладает та же водная осока и довольно разноообразный ассортимент злаков, тогда как разнотравье почти отсутствует. Лишайниковые тундры отсутствуют здесь даже на хорошо дренированных песках, которые заняты мохово-лишайниковыми тундрами. Эта полоса не представлена в более западных частях Большеземельской тундры, так как соответствующие широты заняты здесь морем. На низменном восточном побережье Хайпудырской губы южная граница этой переходной полосы располагается на 69°.2 с. ш., т. е. совпадает с ясно выраженным радиационно-балансовым рубежом. Восточнее она несколько уклоняется к югу под влиянием расположенных здесь высот Пай-Хоя.

Для остальной северной подзоны прибореальной зоны характерны типичные моховые тундры с разреженным верхним ярусом из жесткой и некоторых других осок, куропаточьей травы с ее довольно крупными белыми цветами, живородящего гречишника, голубики, брусники, валерианы (Valeriana capitata), звездчатки (Stellaria longipes), желтой болотной камнеломки (Saxifraga hirculus), золотистого лютика (Ranunculus auricomus), красного мутовчатого мытника (Pedicularis versicolor), лилового сердечника лугового (Cardamine pratensis), полевого хвоща и ряда других форм. Широко распространены здесь и разбросанные в одиночку кустарники - ивы и карликовая березка, занимающие до 20-30% площади. Из них карликовая березка достигает всего 15- 20 см высоты и встречается главным образом на верхних, более сухих склонах, где в западинках, обеспечивающих зимой достаточное скопление снега, она иногда растет куртинками. Ивовые кустарники, как правило, достигают 50-60 см высоты, а иногда и 1 м. Заболоченные плоские водоразделы и низины заняты осочниками из водной осоки, по большей части с примесью пушицы. Среди осочников часто встречаются участки бугристых болот, усыпанных морошкой. На хорошо дренированных песках иногда встречаются лишайниковые тундры, но площадь их ничтожна. Из грибов в этой подзоне довольно многочисленны дождевики, волнушки, сыроежки и подберезовики (Богдановская-Гиенэф, 1938, стр. 41). По долинкам речек тянутся узкие полосы ивняковых зарослей до 3 м высоты, состоящих из других видов ив, чем в остальной тундре. В долинах рек, на поймах, встречаются луга, занимающие около 25% поверхности поймы. Луга эти осоковые, реже крупнозлаковые - из арктофилы и других форм. Всего шире распространены луга в устьях рек на илистых солонцеватых почвах, развивающихся в районе воздействия морских приливов. На формирующихся здесь маршах луга состоят из галофитов. Такие луга изучены А. И. Лесковым (1936, стр. 96-111) на Малоземельском побережье, между Печорским заливом и Колоколковой губой. Луга наиболее низкого уровня, часто и длительно заливаемые морем, состоят здесь из густых зарослей низких (до 4 см высоты) стелющихся побегов манника (Glyceria vilfoides) с примесью осоки и звездчатки (Stellaria humifusa). Однако пионерами растительности на обмелевших илистых отложениях являются два вида водяной сосенки (Hippuri's maritima и Н. vulgaris), затем уступающие место перечисленным выше растениям. Луга среднего уровня, реже заливаемые морем, состоят в основном из вейника (Calamagrostis deschampsiioides) и дюпонтии, а также галофнтной осоки, нередко с примесью все тех же манника и звездчатки, или некоторых других двудольных. Высота травостоя до 50 см. Нередко имеется наземный ковер из зеленых мхов. Приморские луга наиболее высокого уровня разнообразнее по составу; галофиты, господствующие на лугах среднего уровня, здесь имеются, но не доминируют; большую роль играют тундровые злаки, из ситниковых - ожига (Luzula Wahlenbergii) и довольно разнообразный состав двудольных; встречаются и ивовые кустарники. Преобладающие на этих лугах торфяно-илистые грунты, как правило, покрыты ковром из зеленых мхов. Луга эти нередко кочковаты. Описанный комплекс приморских лугов известен под местным названием "тампы" или "муры".

Растительный покров южной подзоны прибореальной зоны. Важнейшей особенностью этой подзоны, достигающей в Болыпеземельской тундре очень большой ширины, является широкое развитие кустарникового яруса. "Тундры с кустарниковым ярусом занимают почти все площади (кроме болот), на которых зимой располагается достаточный снеговой покров, в свою очередь задерживаемый кустарниками. По мере приближения к более северной подзоне лишайниково-моховых тундр кустарники моховой тундры начинают смещаться на места, лучше защищенные от сильных зимних ветров, сносящих снег" (Городков, 1938, стр. 312).

Наиболее типичной и широко распространенной является здесь карликовая березка (ерник), приуроченная к местам избыточного или достаточного застойного увлажнения. В западной части Большеземельской тундры и в Малоземельной она представлена одним видом Betula папа: на востоке Большой Земли к этой форме присоединяется сибирская - Betula exilis, а также В. Sukatchevii. "Оба: они отличаются значительным развитием на коре ветвей и по листьям железок" (Андреев, 1935, стр. 23), что сильно понижает их поедаемость северным оленем по сравнению с В. папа. Высота ерника, постепенно нарастающая к югу, в общем не превышает 0.5-1 м. Развитие ерника тесно связано с мелкобугристым микрорельефом, наличие которого, как мы видели, типично для южной подзоны прибореальной зоны Субарктики. Селясь между буграми, ерник обеспечивает себе хорошую защиту от вдувания теплого приземного слоя воздуха летом и достаточно мощный и прочный снеговой покров зимой. Вместе с карликовой березкой в кустарниковой тундре очень распространен багульник (главным образом па торфяниках); значительное распространение имеют здесь и густые, часто труднопроходимые заросли ивовых кустов, до 2-4 м высоты. Они занимают богатые проточной влагой пониженные элементы рельефа, долинки речек, берега ручьев и т. п. Другой характерной чертой южной подзоны является значительное участие в моховом покрове тундры не только зеленых мхов, но и сфагнумов. Последние господствуют на более или менее заболоченных участках, первые - на достаточно хорошо дренированных, где к ним присоединяется и кукушкин лен. Наконец, в южной подзоне гораздо больше, чем в северной, распространены съедобные грибы, главным образом подосиновики и подберезовики, а на крайнем юге - и моховики.

Очень характерны для южной подзоны торфяники, занимающие сильно заболоченные пространства и обладающие крупнобугристым микрорельефом. На обычно довольно плоских широких торфяных буграх над ковром из сфагнумов, зеленых мхов и лишайников возвышаются приземистые кусты ерника, багульник; здесь же произрастают водяника, морошка, голубика, брусника, подбел и т. п. В находящихся между буграми мочежинах, обычно имеющих округлые очертания и диаметр до 20 м (Кац и Минкина, 1936, стр. 116), на их окраинах развивается очень много сфагнумов (других, чем на буграх). В центральных же частях преобладают печеночные мхи из семейства юнгерманиевых, либо моховой покров здесь совсем отсутствует. На поверхности мочежин разбросаны отдельные пучки осок, а иногда и пушиц. Значительно большего распространения, чем в северной подзоне, достигают здесь и лишайниковые тундры, частью на дренированных песках, а главным образом на торфяниках, достигающих такой мощности, что моховой покров на них уже не в состоянии развиваться из-за недостатка грунтовых вод.

Кроме перечисленных выше кустарников и полукустарничков, имеющих широкое распространение по всей тундре южной подзоны, в растительном покрове последней принимает участие и значительное число травянистых форм. Здесь мы отметим лишь следующие: селезеночник (Chrysosplenium alternifolium) с золотисто-желтыми цветами, хвощ полевой, овсяницу (Festuca supina), нардосмию (Nardosmia frigida), мытник (Pedicularis sudetica), синюху (Polemonium acutifolium), розовый горлец (Polygonnm bistorta), гречишник живородящий, грушанку (Pirola grandiflora), лютик однолистный (Ranunculus monophyllos), чемерицу; встречается и полярная ива.

На хорошо увлажненных и вместе с тем прекрасно дренированных и обогреваемых солнцем склонах в южной подзоне значительно чаще, чем в северной, встречаются богатые луговины. В верхних частях склонов, где влаги меньше и зимой снег лежит тонким слоем, преобладают менее требовательные куропаточья трава и овсяница, ниже - разнотравная луговина, в которой могут встречаться до 60 видов травянистых растений.

Богатая растительность иного типа развивается на месте спущенных озер, на плодородных илистых грунтах. Зимой здесь скопляется достаточно снега, а уровень вечной мерзлоты обычно понижен. В таких местах на более влажных участках мы находим пышные густые замшенные луговины из осок, пушицы, крупных злаков (арктофила и др.), на менее влажных - кустарники, главным образом ивняки. Такие участки получили название "лайды". По своему характеру растительность их близка к речным поймам (см. ниже).

Хотя древесная растительность, как правило, в Субарктике отсутствует, однако в южной подзоне прибореальной зоны отдельные низкорослые ели или небольшие группы их изредка все же встречаются кое-где, по особенно благоприятным местоположениям как в речных долинах, так и вне их, например, на южных склонах некоторых холмов, чаще песчаных. Эти ели приходится рассматривать как последние остатки реликтовых островов древесной растительности. Их несколько больше на юге подзоны, но, как редкое исключение, они могут встречаться в восточноевропейском секторе Субарктики и гораздо севернее. Из более крупных образований такого рода, дальше других выдвинутых на север, известен лес в верхнем течении р. Мори-ю или Хайпудыра, расположенный под 67.9° с. ш. По словам В. В. Копериной (1933, стр. 329), посетившей его в 1932 г., "Лес этот представляет небольшой оазис, расположенный в юговосточном углу той петли, открытой к северу, которую образует Мори-ю. Он расположен близ реки на протяжении около 6 км по прямому направлению, протягиваясь полосой с юго-запада на северо-восток. Лес некрупный, исключительно еловый, растет на высоких, вверху песчаных холмах, подступающих к реке, и на пойме возле самой реки. Деревья растут группами, перемежаясь открытыми полянами. Здесь нет ни карликовых, ни усыхающих деревьев".

Для встречающихся на юге Субарктики деревьев характерно вегетативное (порослевое) размножение и, как правило, отсутствие молодняка семенного происхождения. Объясняется это тем, что для прорастания семян древесных пород и для развития молодых всходов на юге Субарктики тепла недостаточно даже на наиболее благоприятных местоположениях. Всходы могут здесь при благоприятных условиях появиться лишь к августу. У них остается очень мало времени для развития до заморозков, поэтому зиму они встречают неподготовленными. При маломощном снежном покрове такие всходы должны погибнуть от замерзания, "а при более глубоком снеге - от недостатка запасных питательных веществ, необходимых молодому деревцу для дыхания... Шансы для возникновения подроста в этих условиях имеются лишь тогда, когда особо благоприятные условия погоды действуют два года подряд", т. е. "лишь в результате случайного совпадения благоприятных обстоятельств" (Сочава, 1941, стр. 186-187).

В обширной долине Печоры, приносящей свои воды с юга, что способствует сильному опусканию уровня вечной мерзлоты и вообще создает несколько более благоприятные климатические условия, реликтовая лесотундровая растительность долинного типа заходит на север непосредственно из лесотундровой полосы до 67.75° (67°45') с. ш. (Самбук, 1930), т. е. почти до тех же широт, на которых находится описанный выше реликтовый остров лесотундры на Мори-ю. Как мы видели во II главе, с 67.8° с. ш. совпадает один из второстепенных радиационных рубежей. Эти совпадения наводят на мысль, что крайние пределы распространения древесной растительности, "приуроченной к особо благоприятным местоположениям, обусловлены геофизическими факторами.

Древесные группировки в указанной части долины Печоры приурочены к песчаным дюнным всхолмлениям, отделяющим пойму реки от более высоких ее террас, занятых тундрой, и представлены рединой из лиственницы или из ели с березовым кустарником (Betula turtuosa) в подлеске. Местами этот кустарник с ягелем в нижнем ярусе образует и самостоятельную группировку. В лиственничных группировках деревья (до 5, реже до 8 м высоты) покрывают лишь 10-20% площади. В подлеске кроме березы встречается и можжевельник. Под кустарниками наземный ковер состоит из кукушкина льна, с былинками трав, брусникой, голубикой и водяникой, на открытых местах - из ягеля. Среди еловых насаждений кроме редких встречаются и более сомкнутые, где деревья занимают 50-60% площади и достигают 8 и даже 12 м высоты. Ели имеют яйцевидную крону, так как ветви начинаются с самого низа. Подлесок состоит главным образом из ивсвых кустов. Много голубики. В сильно разреженных ельниках под деревьями наземный покров из зеленых мхов с голубикой и брусникой, на открытых местах - из лишайников.

На пойме Печоры луговины чередуются с кустарниками. Луговины - осоковые и крупнозлаковые. Последние окаймляют довольно широкой полосой озера, старицы, речные заливы, вообще связаны с иловато-песчаным грунтом. В них преобладает арктофила (Arctophila fulva)-злак, богатый питательными веществами. На более сухих местах не мало дикого лука скороды (Allium schoenoprasum) с вкусной съедобной ботвой (Аренс, 1935, стр. 76). Пойменные кустарники большей частью представляют собой густые заросли ивовых кустов 1-1.5 м высоты, местами с примесью кустарников ольхи, голубой жимолости, черной и красной (Ribes glabellum) смородины, черемухи. В этой группировке участвует и травянистая растительность (до 22 видов); имеется довольно густой моховой ковер. Все описанные долинные группировки лесотундрового типа отличаются чем-либо существенным от таковых на широтах лесотундровой полосы. Так, например, если здесь мы встречаем на пойме лишь ивовые кустарники, то там, кроме них, широко развиты древовидные ивняки, резко изменяется сомкнутость лиственничных группировок и т. п. Граница между теми и другими в долине Печоры проходит по 67.2° с. ш., т. е. очень близко совпадает с границей субарктического пояса. Таким образом, при всей специфичности растительного1 покрова крупных речных долин решающее влияние геофизических рубежей можно проследить и здесь.

О развитии тундровых фитоценозов. Вопрос формирования и развития растительного покрова Субарктики в связи с изменением внешних условий в четвертичное время освещен в работах советских геоботаников достаточно подробно. На результатах относящихся сюда исследований мы остановимся в главе "Об истории развития физико-географической среды Субарктики". Что же касается развития тундровых растительных группировок, связанного с теми изменениями внешних условий, которые обусловлены жизнедеятельностью самих растений, то этот вопрос пока еще почти не разработан, поэтому нам приходится здесь ограничиться лишь несколькими относящимися к нему теоретическими соображениями, касающимися определенного типичного частного случая. Наши наблюдения над зарастанием голых тундровых пятен на более или менее глинистом грунте на удовлетворительно дренированных плоских участках у южной границы Субарктики в западной части Большеземельской тундры говорят о том, что пионерами растительности, способными на указанных местоположениях заселять голые мелкоземистые грунты, являются мхи. Это наводит на мысль о том, что сосудистые растения в указанных условиях в состоянии поселяться лишь при наличии моховой дерновины, изолирующей грунт от наружного воздуха. Значение ее в данном случае заключается в том, что только она дает основной материал для образования торфяного горизонта и вместе с последним устраняет в поверхностном горизонте грунта резкие смены температуры, в частности частые переходы температуры через 0° весной и осенью. Летом эта дерновина защищает грунт от резких изменений его влажности.

Другими словами, благодаря защите моховой дерновины корни сосудистых растений оказываются в значительной степени застрахованными от гибели, связанной весной и осенью с потерей морозоустойчивости (вследствие частых переходов температуры через 0°), а летом - от нарушения нормального функционирования из-за просыхания поверхности грунта в периоды ясной погоды. Что касается порядка последующего появления на вновь зарастающем участке (указанного типа) сосудистых растений, то он, надо думать, в очень большой степени зависит от наличия снежного покрова, столь необходимого для перезимовывания большинства тундровых многолетников. На ровном открытом участке наличие прочного снежного покрова в очень большой степени зависит от присутствия сосудистых растений. Пока их нет, для сдувания снега ветром нет никаких препятствий. Поэтому в первую очередь после образования моховой дерновины должны селиться наиболее выносливые осоки и злаки, у которых зимуют лишь подземные части. Засыхающие осенью наземные их вегетативные органы по большей части остаются на корню и при достаточном их количестве обеспечивают защиту снега от сдувания. Постепенно ассортимент однодольных усложняется. Уже во вторую очередь здесь должны поселяться листопадные полукустарнички и представители разнотравья. Их появление еще более обеспечивает прочность зимнего снегового покрова и большую его мощность. Тогда наступает очередь появления вечнозеленых форм. Вселение каждой последующей группы форм, конечно, сопровождается обострением конкуренции между новыми пришельцами и прежними аборигенами наряду с конкуренцией между различными представителями групп новых пришельцев. При этом в формировании сменяющих друг друга фитоценозов, надо думать, известную роль должно играть развитие торфяного горизонта, так как различные представители тундровой растительности в различной степени заинтересованы в его наличии и в той или иной его мощности. Когда мощность торфяного горизонта достигает таких пределов, что водное питание растений (особенно мхов) ухудшится, мхи начнут отмирать, в связи с чем рано или поздно под влиянием внешних условий дерновина окажется разбита трещинами и начнется разрушение растительного покрова, которое может привести к образованию обнаженного пятна. Такова вероятная тенденция развития сукцессии на юге Субарктики в указанных условиях рельефа и характера грунта. Будущие исследователи внесут в эту схему необходимые коррективы и конкретизацию.

Понятно, что на участках склонов, уже обеспеченных прочным зимним снеговым покровом в силу условий рельефа, как и в ряде других случаев, схема развития сукцессии должна быть иная.

Эти строки были написаны, когда появилась новейшая работа Б. Н. Городкова (1944), рассматривающая сукцессии в тундрах Обь-Енисейского водораздела. Общий характер развития сукцессии на слабо-заболоченных междуречьях рисуется им следующим образом: "Сначала сукцессия идет в направлении усложнения структуры растительных сообществ и заболачивания местообитания. Последнее зависит от нарастания растительной дернины и поднятия в связи с этим вечной мерзлоты в почве, но позднее нарастание дернины, как и развитие кустарникового яруса, под влиянием все ухудшающихся тепловых и водных условий местообитания прекращается и сменяется разрушением наросшего торфа" (стр. 16).

Развитие сукцессии речной поймы в северной подзоне прибореальной зоны Б. Н. Городков рисует следующим образом. Пионером зарастания пойменных отмелей является ползучий хвощ полевой, образующий разреженные заросли. Затем к нему присоединяются крупные злаки, пушицы и т. п. с редким подростом ивняка. На следующей стадии образуется сплошной моховой покров, причем хотя в травостое остается много злаков, но первое место в нем переходит к осокам; значительно участие разнотравья. Этот травостой обеспечивает устойчивый снеговой покров зимою, что позволяет образоваться кустарниковому ярусу из ерника и ив. В случае если пойма превратится в надпойму, описанный кустарниково-моховой луг превращается в типичную моховую тундру, причем корневищные луговые злаки и другие формы, требующие достаточной аэрации почвы, исчезают в связи с поднятием уровня вечной мерзлоты, и в травяном покрове преобладание переходит к узколистной пушице, а в кустарниковом - к ивам.

Производительность тундровых группировок и кормовые качества растительности Субарктики. О производительности растительных формаций восточноевропейской Субарктики имеются лишь осредненные данные для всей прибореальной зоны. Они сведены в табл. 20.

Обобщенный характер этих данных не позволяет судить об изменениях производительности растительного покрова с севера на юг и по разностям формаций. О последнем имеются материалы, относящиеся к Приуральскому району Ямальского округа (Андреев, Игошина и Лесков, 1935, стр. 232-233), по своим природным условиям довольно близкому к Большеземельской Субарктике. Относящиеся сюда, приводимые в табл. 21 данные, учитывают лишь наземные части растений (кроме мхов), за исключением одеревенелых. Производительность растительного покрова дается в перерасчете на сухую массу (при влажности в 15%).

В общем, суммарный запас кормов в прибореальной зоне довольно велик даже по сравнению с более южными зонами. Однако по приведенным данным еще нельзя судить о ежегодной продукции растительной массы, так как в Субарктике господствуют многолетники. Как мы видели, лишайники обладают ничтожной скоростью роста. То же нужно сказать и про мхи, не учтенные в табл. 21; их общая масса в тундровых группировках занимает едва ли не первое место. Среди высших растений имеются вечнозеленые, ежегодно возобновляющие лишь часть вегетативных органов. С другой стороны, тундровые растения, будучи, как правило, многолетниками и обладая пониженными темпами роста деревенеющих частей, тратят на последние очень мало вырабатываемой органической материи. В общем ежегодная продукция живого вещества растительного покрова здесь не велика, но не уступает таковой в сухой степи в оценке И. В. Ларина (1936, стр. 94). В приарктической зоне она значительно ниже.

Для количественной оценки зеленых тундровых кормов необходимо учитывать и способность растений, объеденных животными, возобновлять потерянные части. Исследования этого вопроса М. Н. Аврамчиком на полуострове Малый Ямал показали, что отава у травянистых растений и у кустарников (кроме карликовой березки) имеется; "размеры отавности травянистых растений соответствуют таковым у растений лесной зоны, кормовые качества ОТАВЫ достаточно высоки, и отава большей части растений поедается" северным оленем (1939, стр. 128). По своим кормовым качествам зеленые корма Субарктики, по-видимому, не уступают кормам лесной полосы. Во всяком случае химический сельскохозяйственный анализ некоторых наиболее поедаемых северным оленем зеленых кормов (арктофила, Carex stans, Astragalus arcticus, A. umbellatus, Lagotis Stelleri, ив, хвоща лугового) говорит о том, что они по своей питательности не уступают хорошим кормовым растениям средних широт и что содержание в них солей, углеводов и азотистых соединений более чем достаточно, а количество непереваримой клетчатки не больше, чем у кормовых растений лесной полосы. Кормовые лишайники бедны белками и солями, но содержат 70-80% полисахаридов и гемицеллюлозы, легко превращающихся в глюкозу (Сочава, Кормовое значение растительности, 1933 и 1936; Дьячков и Курсанов, 1945). Мхи отличаются чрезвычайно низкими кормовыми качествами. "При сравнении анализов колгуевских, уральских и якутских растений, принадлежащих одним и тем же видам и собранных приблизительно в одно и то же время, получается впечатление, что виды отличаются довольно большим постоянством своего органического состава в различных районах. Отмечены различия только в содержании гемицеллюлозы. Состав золы, связанной, как известно, в значительной мере с составом почвы, подвергается гораздо большим изменениям в зависимости от района" (Богдановская-Гиенэф, 1938, стр. 51).

Следует еще отметить, что некоторые из высококачественных широко распространенных кормовых растений Субарктики, например арктофила, почти не изменяют своих кормовых свойств в течение всего периода вегетации. На протяжении всего этого времени северным оленем очень охотно поедаются галофитные растения приморских лугов.

При оценке питательности субарктических кормов следует учитывать установленный факт, что содержание витамина С в плодах и листьях к северу возрастает. Поэтому, как мы видели, более чем вероятно, что, например, в бореальных растениях Субарктики содержание витамина С выше, чем в тех же растениях лесной полосы. Однако исследование тундровой растительности с этой точки зрения еще дело будущего. Зато можно считать доказанным, что усиленное облучение ультрафиолетовыми лучами вызывает развитие в вегетативных органах растений также весьма важного для животных организмов витамина D, хотя и в ограниченных количествах (Знаменский, 1935, стр. 428). В подосиновиках и подберезовиках содержится большое количество не менее важного витамина PP.

Низкая продуктивность растительного покрова свидетельствует о низкой интенсивности растительного компонента биологического звена физико-географического процесса. Об этом подробнее сказано в главе седьмой.