| Григорьев А.А. | Субарктика |
Растительный покров Субарктики представлен различного типа тундрами.
Условия жизнедеятельности и жизненные формы. Жизнедеятельность растений здесь протекает в чрезвычайно неблагоприятных климатических и почвенных условиях, описанных выше. Как мы видели, малая продолжительность вегетационного периода сочетается с его низкими средними месячными температурами воздуха при очень большой амплитуде крайних температур. Поэтому растительный покров должен быть готов в любой момент лета перенести как заморозки, особенно частые и сильные, конечно, в начале и в конце вегетационного периода, так и высокие температуры, в разгар лета. Почти ежегодно в Субарктике выдается небольшой период в несколько жарких суток, когда относительная влажность сильно падает, а испарение с земной поверхности резко возрастает, вызывая просыхание не только торфяного горизонта, но и поверхностного слоя минерального грунта. Это резко нарушает обычный для Субарктики водный режим растительности.
С другой стороны, господствующие в Субарктике в теплое время года низкие температуры воздуха сопровождаются достаточно высокой и продолжительной эффективной солнечной радиацией, содержащей, однако, очень большое количество ультрафиолетовых лучей, вредное для растительности, а чрезвычайно низкие температуры почвы сопряжены с очень высоким, как правило, стоянием почвенных вод, делающим невозможным нормальную аэрацию почвы, что исключает жизнедеятельность аэробных почвенных бактерий (нитрифицирующих и др.) и вызывает образование в почвах вредных для растительности закисей железа.
Все это сочетается с небольшим содержанием в тундровых почвах питательных минеральных веществ и гумуса, с ежегодной гибелью большей части активной корневой системы, в связи с осенним отслаиванием дернины от минерального субстрата слоем ледяных стебельков, и с значительным опозданием ее восстановления весной вследствие широкого развития (по крайней мере на склонах) явлений солифлюкции. Перечисленные неблагоприятные условия корневого питания растений Субарктики сопровождаются не менее неблагоприятными условиями их воздушного питания вследствие пониженного содержания углекислоты как вообще в атмосфере, так и в почвенном воздухе. Наконец, зимовка растительного покрова Субарктики протекает в условиях крайне неравномерного распределения снегового покрова, свободно свеваемого ветром в безлесной тундре с одних элементов рельефа и откладываемого на других. В конце же холодного периода, когда радиация уже велика, а почва еще скована мерзлотой, наземные зимующие органы растений, не защищенные снеговым покровом, подвергаются большой опасности полного иссушения. Снежные же сугробы, медленно тая, сокращают вегетационный период погребенной под ними растительности.
Все это сложное многообразие внешних условий, по преимуществу неблагоприятных и нередко противоречивых, можно в основном свести к четырем категориям явлений, к которым растительности Субарктики необходимо было так или иначе приспособиться: 1) пониженное и относительно кратковременное снабжение растений питательными веществами и теплом, 2) низкие отрицательные температуры зимой и в отдельные моменты вегетационного периода, 3) периоды недостаточного снабжения влагой наземных органов растений как в теплое, так и в холодное время года и 4) избыток ультрафиолетовой радиации. Не удивительно, что приспособиться к такому своеобразному комплексу труднейших внешних условий смогло лишь ограниченное число растительных форм. Даже такое благоприятное условие, как многосуточный сплошной день, исключает возможность существования здесь многих растений, требующих для своего развития более или менее значительного числа темных часов. Легче всего смогли приспособиться к указанным условиям самые нетребовательные растительные формы - мхи и лишайники, лишенные корневой системы. Насколько нетребовательны, например, тундровые лишайники, свидетельствуют ягели - Cladonia (из числа кустистых лишайников), которые развивают интенсивную жизнедеятельность уже при нагревании их слоевища лишь до 5°. Они способны до трех недель безболезненно переносить высыхание до воздушно-сухого состояния. Правда, в такие периоды верхушки их обламываются, но это не приносит вреда растению, так как стимулирует появление боковых ветвлений после смачивания. Разносимые же ветром обломки лишайников, попадая на новые места, развиваются там, способствуя распространению ягелей (Городков, 1936, стр. 87-112).
Поэтому-то флористический состав мхов и лишайников в Субарктике весьма разнообразен, а роль их (особенно мхов) как важнейшей составной части растительного покрова Субарктики очень велика. Среди мхов и лишайников много эндемических форм. Иначе дело обстоит с гораздо более требовательными представителями сосудистых растений, число которых в растительном покрове Субарктики очень ограничено, быстро уменьшаясь к северу. Эндемических форм, приуроченных к узким ареалам, среди них немного: субарктические сосудистые растения по большей части имеют широкое распространение, хотя бы в пределах данного пояса, не мало среди них и циркумполярных форм.
Из сосудистых для восточноевропейской Субарктики особенно типичны: дриадовые (например, куропаточья трава), осоковые (водная и другие осоки, пушица), некоторые злаки, лютиковые, крестоцветные (например, крупка), розоцветные (например, морошка и лапчатки), маки (полярный), камнеломки, бобовые (астрагал), сложноцветные, грушанковые, из гвоздичных - смолевка. Из полукустарничков широко распространена водяника, голубичные и вересковые - голубика, брусника, альпийская толокнянка (Arctous alpina), подбел (Andromeda), багун (Cassandra). Из кустарников доминирующая роль принадлежит карликовой березке ("ерник"), различным ивам, багульнику (из вересковых). Характерно, что каждое из упомянутых выше семейств или родов сосудистых растений представлено в Субарктике очень ограниченным числом форм. По своему происхождению растения Субарктики распадаются на две основных группы. Первая состоит из "арктических" и "аркто-альпийских" форм. Из них арктические формы сформировались в высоких широтах - в тех или иных областях Субарктики, в основном в постплиоцене, и не встречаются южнее, а аркто-альпийцы, хотя и встречаются южнее, на более низких широтах, но лишь высоко в горах, главным образом в восточноазиатских, также в североамериканских, т. е. в горах, существующих с мезозоя, где они по большей части и возникли (Сочава, 1944, стр.49). Вторая основная группа состоит из "бореальных" и "гипоарктических" форм. Бореальные формы, хотя и распространены в Субарктике, но характерны для севера лесной зоны, где они и сложились; гипоарктики характерны и для Субарктики и для северных частей лесной зоны (Толмачев, 1932, стр. 24). "Эти представители растительного покрова третичных лесов я болот" сначала приспособились к торфяникам на севере плиоценовой лесной зоны, а в начале ледникового периода распространились и на тундры, которые были "экологически наиболее близки к торфяникам" (Городков, 1938, стр. 308). Среди растений, живущих в Субарктике, но встречающихся и вне ее, нередки формы, несколько отличающиеся от их сородичей, произрастающих южнее.
К первой из основных двух категорий растений относятся главным образом растения травянистые и некоторые полукустарнички, например, аркто-альпиец - куропаточья трава (Dryas octopetala). Из этой категории форм и слагается растительность приарктической зоны Субарктики, именуемой "арктической тундрой". В прибореальной зоне они тоже произрастают, но играют в растительном покрове меньшую роль,чем растения второй категории. Среди последних особенно характерны кустарники и ягодные полукустарнички, относящиеся преимущественно к гипоарктикам: карликовая березка, багульник, водяника, голубика, брусника; к гипоарктикам относятся и гидрофильные злаки: дюпонтия и арктофила. К бореальным формам, широко распространенным в Субарктике (преимущественно в прибореальной зоне), относятся ивовые кустарники, морошка, подбел (Andromeda polifolia), грушанки и т. п. Сюда же относятся и некоторые живущие в Субарктике блестящие мхи, а также лишайники северных боровых лесов (Cladonia alpestris, С. gracilis и некоторые другие).
. Все эти жизненные формы, как мы видели, должны были приспособиться к перечислеПриспособление растений Субарктики к отрицательным температурам и недостатку влагинным выше четырем категориям неблагоприятных внешних условий. Из них необходимость переносить отрицательные температуры и недостаточное (временами) получение влаги в отношении физиологической реакции на них растений весьма близки, так как и при завядании от недостатка влаги и при образовании и росте ледяных кристаллов в межклетниках (реже - внутри клеток) при вымерзании растений дело в основном сводится к отнятию воды от коллоидов плазмы, почему "между действием мороза и засухи имеется много общего" (Максимов, 1944, стр. 23). В связи с этим приспособления растений и к тому и к другому неблагоприятному фактору, т. е. и морозоустойчивость и засухоустойчивость, выражаются в первую очередь в том, что плазма и у морозоустойчивых и у засухоустойчивых растений является более устойчивой против обезвоживания, что связано с какими-то ближе не исследованными изменениями ее коллоидально-химических свойств. Обезвоживание протоплазмы сначала понижает ее способность "удерживать в себе электролиты и другие растворенные вещества (главным образом сахар)" вследствие ее деградации (Максимов, 1944, стр. 19 и 25). Постепенно увеличиваясь, деградация протоплазмы нарастает и приводит к ее свертыванию, а тем самым и к отмиранию. Чем устойчивее протоплазма против обезвоживания, тем большую потерю влаги она способна выдержать без существенного ущерба.
Выяснено, что растения, подвергаясь воздействию интересующих нас неблагоприятных факторов, могут приобретать закалку - становиться более морозо- или засухоустойчивыми. "Одновременно с приобретением закалки изменяется и анатомическое строение растений. Те органы и ткани, которые во время завядания находились еще в растущем состоянии, в результате его становятся более мелкоклеточными, приобретая так называемое ксероморфное строение..." (Максимов, 1944, стр. 41). Оно, кроме мелкоклеточности, особенно сильно выраженной у эпидермиса, характеризуется более густой сетью жилок листа и большим числом устьиц, правда более мелких, на единицу поверхности.С таким анатомическим строением обычно связаны и определенные морфологические особенности вегетативных органов: сокращение листовой пластинки, общее понижение роста растений, восковой налет, опушенность, толстая кутикула, гладкая, блестящая поверхность листьев и т. п. Эти приспособления уменьшают кутикулярную транспирацию, что охраняет вегетативные органы от окончательной потери влаги после закрытия устьиц, тогда как при открытых устьицах транспирация таких растений очень велика.
Одни из указанных приспособлений сокращают кутикулярное испарение непосредственно (толстая кутикула, восковой налет, уменьшение испаряющей поверхности), другие - путем уменьшения доступа к листовой пластинке солнечных лучей (опушенность) или вследствие отражения этих последних (блестящая поверхность листьев).
В том же направлении действует и повышенное содержание в органах растений некоторых растворимых веществ, например, трудно кристаллизующихся простейших Сахаров (моносахарид), в одинаковой степени затрудняющих как испарение влаги, так и ее кристаллизацию при отрицательных температурах и тем самым предохраняющих белки от свертывания.
Все перечисленные выше особенности "ксероморфной структуры" широко распространены среди растений Субарктики. Согласно исследованиям Т. Липпмаа (1929, стр. 74 и др.), в районе березовой лесотундры, выше в горах переходящей в горную тундру, на севере Скандинавии между 69° и 70.5° с. ш. у растений - полукустарничковых тундровых ценозов описанные выше анатомические особенности (очень мелкие клетки эпидермиса, большое количество мелких устьиц и пр.) широко распространены.
Для правильной оценки влияния внешних условий на транспирацию необходимо учесть, что весьма значительная интенсивность в Субарктике эффективной радиации очень сильно повышает температуру листовых пластинок по сравнению с температурой воздуха (на высоте метеорологической будки). Поэтому транспирация, и устьичная и кутикулярная, должна быть гораздо выше, чем при указанных температурах воздуха. Если же и эти последние сильно повышаются (при отсутствии вторжений арктического воздуха), интенсивность транспирации должна возрастать еще сильнее. Не менее широко, чем ксероморфная анатомическая структура, распространены у типичных растений Субарктики перечисленные выше морфологические особенности, связанные с внутренней ксероморфной структурой: малая величина листовой пластинки наблюдается, например, у водяники, некоторых камнеломок, перечисленных выше голубичных и вересковых полукустарничков, карликовой березки и у некоторых других. Отмечено, что у ряда кустарников и полукустарничков величина листовой пластинки возрастает в Субарктике к югу, по мере улучшения внешних условий. Некоторые субарктические злаки, как овечья овсяница, альпийский лядник, имеют очень узкие листья. У некоторых осок и у багульника наблюдается скручивание листьев, а также расположение устьиц лишь на нижней стороне листа (например, у багульника, куропаточьей травы), что тоже сокращает транспирацию. Толстой кутикулой обладают листья ряда тундровых злаков, брусники, карликовой березки и др. Восковой налет имеется на нижней стороне листьев ряда растений - у брусники, андромеды, некоторых ив, альпийского василистника, альпийского плауна. Блестящая поверхность листьев свойственна, например, карликовой березке, полярной иве, некоторым ивовым кустарникам, бруснике и др. Меньше распространена опушенность листьев, например на нижней стороне листовой пластинки багульника, куропаточьей травы. Типичным тундровым растениям присуща, по-видимому, также способность быстро накапливать в себе растворимые сахара за счет распада нерастворимого крахмала, как только температура падает ниже 0°. Так, по наблюдениям Г. И. Поплавской (1939, стр. 29), в горных тундрах Хибин типичные тундровые растения, как правило, хорошо переносят летнее замерзание. Согласно исследованиям Н. И. Темноева (1939, стр. 67-88), многочисленные тундровые растения, сохраняющие и зимою свои зеленые вегетативные органы, прекрасно переносят сильные зимние морозы, даже без потери этими органами своей гибкости и эластичности. При этом следует отметить, что промерзание семян арктических растений, согласно опытам Б. Л. Исаченко и Т. В. Липской, действует на них благоприятно, повышая их всхожесть и ускоряя последнюю, хотя на дальнейшее развитие растений оно и не оказывает влияния (1934).
Ксероморфизм многих тундровых растений, в особенности полукустарничков, уже давно привлек к себе внимание геоботаников. Варминг объяснял его приспособлением этих растений к перезимовке. Позже широкое распространение получила теория физиологической сухости, объяснявшая указанный ксероморфизм тем, что корни растений при низких температурах почвы, господствующих в Субарктике, функционируют очень слабо и всасывают мало влаги, даже при избытке ее в почве. Проверка этой гипотезы в условиях лесотундры и горных тундр высоких широт Скандинавской Лапландии показала, что корни северных растений (в отличие от южных) выработали способность нормально функционировать при температуре почвы, близкой к 0° (Липпмаа, 1929, стр. ПО). С этим между прочим связано то, что семена многих растений Субарктики (особенно приарктической зоны) начинают прорастать уже при 2° С (Исаченко и Липская, 1934). Из всего изложенного выше вытекает, что ксероморфизм многих субарктических форм следует считать признаком одновременно как морозо-, так и засухоустойчивости. Как мы видели, условия жизни растений в Субарктике таковы, что обеспечивают закалку растений и от мороза и от недостаточного снабжения влагой. Необходимо на этом вопросе остановиться несколько подробнее. "Корни и ползучие стволы кустарников там имеют возможность распространяться лишь в земляно-торфяной дерновине, едва углубляясь в почву. Рукой можно без особого труда вырвать такой кустарник из земли" (Городков, 1935, стр. 80).
Как правило, корни не проникают ниже 10-20 см от поверхности; только у карликовой березки они уходят до глубины 30-35, изредка - до 60 см. Таким образом, корни тундровых растений располагаются преимущественно в торфяном горизонте; активные, сосущие молодые корни в начале вегетационного периода, как мы видели, находятся по большей части только в нем. В настоящее время выяснилось, что торфяной горизонт обладает очень значительной влагоемкостью, меняющейся в зависимости от ботанического состава торфа и степени его разложения. Это качество торфяного горизонта сильно затрудняет поглощение влаги корнями растений, расположенными в нем. Между тем инсоляция в начале вегетационного периода уже весьма велика, и как перезимовавшие, так и вновь развивающиеся вегетативные органы сильно испаряют влагу через устьица, тогда как поступление ее в растения затруднено. Происходит это как раз б тот период, когда растения лучше всего поддаются закалке. То же приходится сказать и про влияние на растения весенних заморозков. Надо думать, что закалка от мороза происходит и во время осенних заморозков, когда закладываются зимующие почки. Конечно, величина этой закалки против мороза и недостатка влаги у различных тундровых форм не одинакова. Мерилом ее до известной степени может служить то, насколько растение нуждается в холодное время года в снеговом покрове.
Арктоальпийцы и арктические формы, обитающие в приарктической зоне, подвергавшиеся ранее и подвергающиеся и сейчас более сильной закалке, мирятся с менее мощным снеговым покровом, несмотря на более суровую зиму. Некоторые из них, как, например, куропаточья трава, могут существовать и на таких элементах рельефа, где снеговой покров почти или совсем отсутствует. Тундровые кустарники и ягодные полукустарнички, обитающие в прибореальной зоне, даже и листопадные, гораздо требовательнее к защите их снежным покровом. Уже давно Kihlman (1890, стр. 71 и сл.) указывал на то, что на Кольском полуострове у границы древесной растительности можжевельник, ель, береза, рябина образуют низкорослые формы, у которых ветви не поднимаются выше уровня зимнего снегового покрова, так как иначе они гибнут. Он объяснял это иссушающим воздействием зимних ветров. Однако испарение при низких зимних температурах практически отсутствует, так что указанное объяснение оказалось несостоятельным. Иначе дело обстоит в конце холодного периода, когда солнце уже значительно нагревает обнаженные от снега части растений и вызывает в них испарение влаги, а почва еще нацело скована мерзлотой, почему корни не функционируют. В первую очередь должны страдать от такого "позднезимнего иссушения" наиболее нежные и вместе с тем наиболее важные части растений - зимующие почки, подвергающиеся то опасности иссушения, то действию мороза. Многое, конечно, зависит от наличия у этих почек тех или иных защитных внешних приспособлений, но и степень засухо- и морозоустойчивости живых тканей играет тут выдающуюся роль. Понятно, что засухо- и морозоустойчивость растений Субарктики, издавна подвергавшихся описанным внешним воздействиям, закреплены отбором и наследственностью. Физиологическая сторона этого приспособления изучена у высокогорных растений и состоит в усилении окислительно-восстановительных процессов, в результате которых происходит увеличение в растениях пектиновых (слизистых) веществ, типа гемицеллюлозы, и Сахаров (за счет крахмала и клетчатки), а также белкового азота, витаминов и пигментов. Напротив, у растений, не приспособившихся к низким температурам, последние вызывают усиление чисто окислительных процессов; (Гребинский, 1944, стр. 172, 187, 189).
Усиление выработки растениями перечисленных выше веществ характерно для более молодых стадий развития растений. Под влиянием низких температур и высокой влажности, т. е. условий, типичных для Субарктики, эти молодые стадии сильно растягиваются, так что для стадии плодоношения часто не хватает времени.
При этом следует подчеркнуть, что усиление окислительно-восстановительных процессов в сочетании с усилением продукции сахара, свойственное растениям, приспособившимся к условиям Субарктики, является основной предпосылкой для повышенной выработки ими аскорбиновой кислоты, т. е. витамина С (Рубин и Спиридонова, 1941, стр. 611).
Приспособление растений Субарктики к интенсивной эффективной радиации и к избытку ультрафиолетовых лучей. В отношении восприятия свойственной Субарктике значительной приходящей радиации тундровые растительные группировки распадаются на две основных категории: 1) группировки, обильно снабжаемые влагой в течение всего вегетационного периода, 2) группировки, испытывающие в этом отношении временные затруднения. Последние ценозы, как мы видели, в Субарктике доминируют. Вегетативные органы растений ценозов первой категории без вреда для себя могут воспринимать всю приходящую радиацию и не выработали защитных приспособлений ни против ее избытка, ни против избыточного ультрафиолетового облучения.
Для вегетативных органов растений остальных группировок интенсивная эффективная радиация Субарктики опасна тем, что она при недостатке влаги может лишать хлоропласты их активности и тем самым нарушать процессы ассимиляции. Против этого растения Субарктики выработали ряд приспособлений, самое распространенное среди которых - сокращение количества хлорофилла; у некоторых растений Субарктики, например у кустистых лишайников (ягелей и др.), хлорофилла чрезвычайно мало. Однако при свойственном Субарктике количестве эффективной радиации и этого количества хлорофилла достаточно, так как чем сильнее радиация, тем меньше нужно хлорофилла для фотосинтеза. Наряду с этим приспособлением, свойственным растительности и других не тундровых обильно облучаемых формаций или верхних их ярусов, для той же цели, как и для защиты внутренних частей вегетативных органов растений Субарктики от избытка ультрафиолетовых лучей, у тундровых ценозов служат: выработка специальных пигментов, окраска клеточного сока, а равно и рассмотренные выше ксероморфные морфологические особенности растений - восковой налет, опушенность, блестящая, отражающая лучи света, поверхность листьев (Липпмаа, 1929, стр. 117- 118). По исследованиям Т. Липпмаа, растительность Субарктики богата видами, вырабатывающими антоциан или гематокаротиновые пигменты, придающие листьям красноватый или фиолетовый оттенок или соответствующую более густую окраску и служащие экраном против избытка в первую очередь ультрафиолетового облучения. Для выработки этих пигментов, по Т. Липпмаа, необходимо достаточно сильное освещение и накопление в вегетативных органах продуктов ассимиляции, в первую очередь Сахаров. Последнее может вызываться различными обстоятельствами, из которых одно из наиболее распространенных - недостаточная подача корнями влаги, в результате чего замедляется и отток из листьев продуктов ассимиляции. Вообще "защитные приспособления против избыточной инсоляции обнаруживаются лишь там, где жизнедеятельность растений время от времени сильно снижается из-за недостатка влаги" (Липпмаа, 1929, стр. 110). Поэтому в Субарктике выработка указанных пигментов особенно распространена в начале вегетационного периода у молодых листьев. По подсчетам Т. Липпмаа, в это время в тундровых группировках интересующие нас пигменты вырабатываются у 28.6-42.3% входящих е эти группировки растений. В разгар лета пигменты большей частью исчезают, чтобы осенью (возможно, под влиянием частых ночных заморозков) снова получить значительное распространение, главным образом у полукустарничковых группировок, в которых 23.1'D/o входящих в них растений оказывается снабжено ими (Липпмаа, 1929, стр. 31, 82-83). Таким образом, бледнозеленый летний колорит тундры, связанный с пониженным содержанием в растениях хлорофилла, к осени сменяется красочным, так как листья таких широко распространенных растений, как карликовая березка (частично), как злак аркофила, шведский кизил и многие другие, краснеют, у ив - желтеют и т. п.
Усиленная выработка защитных пигментов характерна и для цветов многих тундровых растений.
Уже давно было отмечено, что у многих растений Субарктики цветы имеют более интенсивную окраску, чем это обычно у тех же или "близких форм в лесной полосе. Так, например, незабудки в Субарктике не голубые, а темноголубые, цветы тысячелистника не белые или розоватые, как в лесной полосе, а розовые с фиолетовым оттенком, дельфиниум (шпорник) не синий, а густо-темносиний и т. п. В настоящее время можно считать доказанным, что изменения окраски являются приспособлением растений к облучению светом, изобилующим ультрафиолетовыми лучами. Физиологически это изменение связано с тем, что ультрафиолетовое облучение усиливает синтез сахаров (Гребинский, 1944, стр. 189), что необходимо для выработки пигментов; оно состоит в усилении выработки все тех же антоцианов, придающих цветам розовую, голубую, синюю и фиолетовую окраски, а также желтых пигментов - производных флавонов, химически очень близких к антоцианам (Знаменский, 1935, стр. 424-427). Пигменты эти играют двойную роль. С одной стороны, они поглощают ультрафиолетовые лучи, избыток которых вреден для глубжележащих растительных клеток цветка, а с другой - они делают цветы заметными для насекомых-опылителей (Ковалевский, 1940, стр. 81-82). В Субарктике, где также насекомых гораздо меньше, чем в лесной полосе, и где вследствие большой облачности преобладает довольно тусклое освещение, яркая окраска цветов является важным приспособлением в борьбе за существование.
Приспособление растительности Субарктики к скудному питанию. Описанные выше приспособления растительности Субарктики к различного рода неблагоприятным внешним условиям вырабатывались и осуществляются на общем фоне пониженного корневого и воздушного питания. Краткость вегетационного периода и пониженное количество углекислого газа в воздухе (особенно в почвенном) должны стимулировать максимальное использование для процессов фотосинтеза свойственное Субарктике длительное дневное освещение. И в самом деле, по наблюдениям академика Костычева, растения в Субарктике, (на Мурманском побережье) в течение всего июля непрерывно имели широко открытые устьица (1930). Однако приходится учитывать, что наблюдения академика Костычева велись над морошкой, щавелем, калужницей болотной и тимофеевкой, т. е. над растениями, не обладающими ксероморфной структурой, имеющими достаточно-большие листовые пластинки и обитающими в условиях достаточно хорошего водоснабжения. Иначе, по-видимому, обстоит дело у субарктических растений, имеющих ксероморфную структуру. По наблюдениям Г. И. Поплавской (1939), в горных тундрах Хибин у карликовой березки, брусники, голубики, черники и некоторых других растений с малыми листовыми пластинками устьица в период многосуточного полярного дня то открывались, то закрывались. Правда, Хибинские горные тундры расположены уже в лесном поясе, однако всего вероятнее, что растения указанного типа ведут себя аналогичным образом и в Субарктике, будучи вынужденными к этому недостаточным снабжением влагой. Таким образом, большинство растений Субарктики не в состоянии достаточно полно использовать для фотосинтеза всех преимуществ субарктического длительного освещения и тем самым значительно ограничено в их возможностях выработки органических веществ. Все это имеет существенное влияние и на количество поступающих в такие растения питательных веществ из почвы. При бедности азотистыми соединениями типичных субарктических почв достаточное снабжение ими растений возможно лишь при условии очень большого поступления в растения почвенных растворов, что осуществимо лишь при чрезвычайно интенсивной транспирации, т. е. при более или менее постоянном (летом) функционировании устьиц. Мы видели, что большинство субарктических растений время от времени испытывает пониженный приток влаги, и касались физиологической) стороны этого явления. Здесь необходимо отметить еще следующее.
Н. А. Максимов (1944, стр. 13) указывает, что молодые сосущие корни при просыхании поверхностных горизонтов почвы в засушливых районах чрезвычайно быстро нарастают, все более и более углубляясь в почву в погоне за находящейся ниже влагой, и что при этом общая длина корневой системы достигает громадных размеров даже у травянистых растений. Казалось бы, что и растения Субарктики могли бы использовать этот же метод. Однако, как уже отмечалось, их корни очень слабо проникают вглубь, хотя получение влаги в торфяном горизонте, где эти корни главным образом сосредоточены, сопряжено с значительными трудностями, по крайней мере с того момента, когда этот горизонт несколько просохнет. Оттаивание почвы обычно совершается в Субарктике на значительно большую глубину, чем та, на которую проникают корни, так что не в этом здесь дело.
Основных, препятствий, не позволяющих растениям Субарктики использовать указанный прием для усиления своего водоснабжения, два. Первым из них является обилие в глеевых почвах Субарктики вредных закисей железа, что лишает корни возможности проникать вглубь до тех пор, пока уровень почвенных вод не снизится; вслед за этим начинается исчезновение из поверхностного горизонта и закисей железа. Как мы видели, процесс этот развивается очень медленно.
Другое не менее важное препятствие заключается в том, что для создания обширной корневой системы растение должно затратить большое количество органических веществ, что неосуществимо при слабом поступлении из почвы питательных материалов и при плохом воздушном питании. Конечно, из сказанного не следует, что растения Субарктики по возможности не используют указанного метода, но расширять свою корневую систему им приходится преимущественно в торфяном горизонте и в ничтожном по толщине верхнем слое минерального субстрата. Правда, исследований корневой системы растений Субарктики с этой точки зрения, насколько мне известно, не производилось, однако за высказанное предположение говорит известный факт, что чем хуже тундровая растительность обеспечена влагой, тем реже разбросаны среди мохово-лишайникового покрова сосудистые растения. Вызвано это несомненно конкуренцией корневых систем растений в их борьбе за почвенную влагу.
Итак, пониженное корневое и воздушное питание растений Субарктики позволяет им в силу указанных обстоятельств вырабатывать в течение краткого вегетационного периода лишь очень ограниченное количество живой органической материи*. Оно должно увеличиваться с севера на юг в связи с улучшением внешних условий. Все это в первую очередь сказывается на малой величине растений Субарктики, на низких темпах их роста, на условиях плодоношения и на роли и характере многолетников.
Условия плодоношения, роль и характер многолетников. Указанные выше обстоятельства приводят к тому, что многие высшие растения не в состоянии ежегодно давать зрелые семена. У большинства тундровых ягодных полукустарничков, а также у морошки, массовое ежегодное вызревание ягод, как правило, наблюдается лишь у южной границы пояса. Для Субарктики в целом характерно, что семена растений вызревают только в более теплые годы ила в том случае, если несозревший плод в состоянии перезимовать и дозреть на следующее лето, что и наблюдается у некоторых растений Таким образом, в Субарктике однолетники оказываются в борьбе за существование в особенно плохом положении. В связи с этим не только все кустарники и полукустарнички, но и громадное большинство травянистых растений Субарктики являются многолетниками. Для мхов и лишайников это свойство вообще является правилом.
Следует отметить при этом, что перезимовывание растений в фор ме подземных луковиц, столь распространенное во многих засушливых зонах, среди типичных тундровых растений вовсе не наблюдается, так как этому не благоприятствует как широкое распространение здесь сслифлюкции, так и отсутствие условий для быстрого и обильного накопления органического вещества в течение краткого вегетационного периода, если отдельные виды луковичных растений в прибореальной зоне и встречаются, то лишь в составе оазисов луговин, занимающих особенно благоприятные местоположения. Весьма характерно для Субарктики, что здесь, несмотря на суровые зимние условия, широко распространены вечнозеленые многолетники, сохраняющие листья в течение ряда лет. Такого рода растения оказываются особенно хорошо приспособленными к вызванной описанными выше сочетаниями условий необходимости максимально экономно тратить вырабатываемую органическую материю и вместе с тем к наиболее полному использованию всего теплого периода для вегетации. К таким вечнозеленым растениям относятся водяника, брусника, вересковые (багульник, подбел, багун), ряд камнеломок и грушанок, синюха арктическая (Polemonium acutiflorum), водная осока, пушица влагалищная, из злаков - вейник (Calamagrostis neglecta), овсяница приземистая (Festuca supina), мятлик высокогорный (Роа alpigena).
* По новейшим данным особенно большое значение имеет в данном случае пониженное азотное питание, способное вызывать появление ксероморфизма.
У перечисленных осок и злаков, по наблюдениям Н. И. Темноева, зимуют не все листья. Так, у овсяницы продолжают оставаться живыми и зелеными 30-50% листьев, тогда как в лесотундре процент зимующих листьев у этого злака достигает 60-75. Интересно отметить, что внешность влагалищной пушицы в зимнее время наводит Н. И. Темноева на мысль, что это растение обладает "подснежным развитием, чем, по-видимому, и обусловливается пышность ее ранневесеннего развития" (Темноев, 1939, стр. 73).
Низкий рост растений Субарктики и его приспособительное значение. Рост тундровых сосудистых растений на крайнем севере пояса не превышает 1-2 дециметра и по мере улучшения внешних условий к югу увеличивается до 0.5-1 м. Изредка у кустарников он может в плакорных условиях достигать на юге Субарктики 1.5 м (в лощинах они бывают значительно выше), зато у северной границы своего распространения кустарники приобретают стелющуюся по земле форму, не возвышаясь над остальной растительностью. Высота субарктических мхов не превышает 8-10 см, лишайников - 6.5 см. У мхов и лишайников размеры лимитируются подгниванием растения снизу, параллельно с нарастанием его сверху. У светолюбивых ягелей отгнивание снизу связано с затенением нижних частей разросшейся верхушкой; оно увеличивается по мере увеличения влажности субстрата (Городков, 1936). Соответственно и интенсивность роста растений в Субарктике весьма ограничена. Так, все субарктические кустарники отличаются чрезвычайно медленным темпом нарастания древесины в стволах и ветвях. Кустистые лишайники в приарктической зоне растут со скоростью 1-2 мм в год; в прибореальной зоне олений ягель (Cladonia rangiferina) в среднем нарастает на 3-4 мм в год, лесной ягель (С. sylvatica) на 2-3 мм в год (Городков, 1936). Пониженный темп роста тундровых растений в очень большой мере связан с наличием круглосуточного дня, так как на свету выработка растениями ростовых гормонов сильно сокращается и вместе с тем "стадия растяжения" заканчивается прежде, чем растение успеет вытянуться.
Следует отметить, что, по крайней мере у растений ксероморфной структуры, тенденция к сокращению величины растения и интенсивности ростовых процессов является непременным спутником морозо- и засухоустойчивости. С другой стороны, все процессы, в результате которых субарктическая растительность сокращает свой рост в указанных выше пределах, являются физиологической базой для выработки приспособления вообще ограничивать свой рост определенными границами, что в условиях Субарктики оказывается весьма важным для растений как в теплое, так и в холодное время года. Дело в том, что сильное понижение скорости ветра у земной поверхности обусловливает в теплое время года в очень тонком приземном горизонте воздуха значительно более высокие температуры, более отвечающие субарктическим радиационным условиям, чем температура воздуха хотя бы на высоте человеческого роста. А для субарктической растительности улучшение тепловых условий является чрезвычайно важным для повышения ее жизнедеятельности (Липпмаа, 1929, стр. 117). С указанными тепловыми особенностями приземного слоя, между прочим, связано то, что у ряда травянистых растений Субарктики, обладающих относительна крупной листовой пластинкой, листья, собранные в розетку, прижаты к земле (или к моховому покрову).
У многолетников с зимующими наземными органами ограниченный рост приобретает очень важное значение и зимой, как основное условие их благополучного перезимовывания, осуществимого лишь под защитой снегового покрова. Защитная роль этого последнего многообразна. Для зимующих зеленых частей растения особенно важно то, что снеговой покров оберегает их от сильных колебаний температур; такие колебания сильно снижают морозоустойчивость протоплазмы растительных клеток и могут привести растение к гибели. Мы уже отмечали защитную роль снега, как гарантию от поздне-зимнего иссушения. В наиболее холодную часть зимы отсутствие снежной защиты, по мнению некоторых геоботаников, может привести к гибели зимующие почки растений от иной причины, именно под влиянием бомбардировки их снежинками, переносимыми ветром. Этот процесс получил название "шлифующего действия ветра".
Шлифуюшая способность снега возрастает с понижением его температуры, так как при этом увеличивается его твердость. По исследованию Коха и Вегенера, при температуре -15° твердость снега колеблется между твердостью гипса и кальцита, при -30° между твердостью кальцита и плавикового шпата, при -44° она равна твердости плавикового шпата, при -50° твердости ортоклаза (Моор, 1939, стр. 112-113).
Как уже упоминалось, только очень немногие из наиболее приземистых теряющих листву многолетников обладают зимующими наземными органами, достаточно приспособленными к долговременному пребыванию зимою без защиты снегового покрова или под защитой ничтожного слоя снега. Сюда относятся главным образом полукустарнички, особенно дриадовые, образующие низкорослые, прижатые к земле кустики. Такие формы могут селиться на склонах холмов и гор, обвеваемых сильным ветром, где они часто являются пионерами. "Образуя крепкими корнями и одревесневшей подземной частью стебля плотную дерновину, удерживающую верхние горизонты почвы от разрушения и выдувания ветром и делювиальными потоками на склонах и сохраняя этим мелкозем и перегной, они обеспечивают возможность существования совместно с ними и других растений" (Душечкин, 1937, стр. 226).Реакция растительного покрова на мощность снега. Если наличие снегового покрова является необходимейшим условием для существования большинства многолетников, то большая мощность снега оказывает в Субарктике отрицательное влияние на развитие растений, так как таяние его весной запаздывает, в связи с чем сокращается вегетационный период. Взаимоотношения между мощностью снегового покрова и характером растительности в условиях Субарктики подробно разобраны А. И. Толмачевым (1939, стр. 504-517).
Проследить характер этих взаимоотношений легче всего на террасированных склонах, так как у подножья склона террасы обычно накапливается снежный сугроб; выше по склону снежный покров постепенно становится все тоньше, а у бровки на плато следующей террасы вследствие свевания снег может и вовсе отсутствовать или мощность его минимальна. В районе пролива Маточкин Шар, т. е. близ северной границы Субарктики, согласно наблюдениям А. И. Толмачева, в указанных топографических условиях на участках накопления снеговых сугробов (в несколько метров мощности) растительность полностью отсутствует, так как таяние сугробов заканчивается незадолго до начала нового накопления снега. В полосе снегового минимума снег сходит всего быстрее, вегетационный период всего дольше, но зимою растениям грозит гибель. Поэтому здесь растительность крайне скудна и состоит из одиночных наиболее нечувствительных к зимним опасностям растений. В таких местах находятся самые обедненные варианты растительности полигональной тундры с розово-красной камнеломкой (Saxifraga oppositifolia), ярко-желтым полярным маком (Papaver ra-dicatum), желтой лапчаткой (Potentilla emarginata), мятликом (Роа abbreviata), ожикой (Luzula confusa) и некоторыми другими. Это типичная арктическая полупустыня. Наиболее богатая растительность оказывается в верхней части склона террас, где снеговой покров зимою налицо и мощность его достаточна для зашиты растительного покрова, но не так велика, чтобы сильно задерживать весенний сход. Тут растительный покров почти сплошной и состоит из розовой дерновинной смолевки (Silene acaulis), незабудки (Myosotis alpestris), альпийского астрагала (Astragalus alpinus), ожики, острокильника (Oxytropis sordida), гречишника живородящего (Polygonum viviparum), камнеломки (Saxifraga hieraciifolia), высокогорного мятлика и др.
В прибореальной зоне Субарктики в полосе распространения кустарниковой тундры влияние на растительность толщины снегового покрова сказывается не менее четко, но в других формах. А. И. Толмачев следующим образом описывает изменение растительного покрова кустарниковой тундры на склоне холма в районе Нижней Печоры в Большеземельской тундре: "Занимающая вершину холма пятнистая тундра (с (Dryas octopetala, Salix polaris, S. rotundifolja и др.) обязана своим существованием слабому развитию снегового покрова, не обеспечивающего необходимой защиты, в частности для кустарников, приподнимающих свои ветви над землею. С переходом на склон мощность снегового покрова начинает увеличиваться, и это обусловливает массовое развитие образующей заросли карликовой березки. Рослость кустов ее увеличивается вниз по склону и отражает постепенное увеличение мощности снегового покрова. Дальнейшее увеличение последней создает условия, допускающие развитие более крупных кустарников, и на смену Betula папа приходит в качестве господствующего кустарника Salix lanata. Высота кустов и у нее увеличивается по мере продвижения вниз по склону", пока мы не достигаем предела распространения ивы, располагающегося примерно на середине склона. "Здесь заросли крупного ивняка внезапно обрываются..., сменяясь влажным травяником (с купальщицей, геранью и пр.). Дальнейшее изменение растительности вниз по склону сводится к некоторому изменению в составе травостоя и прежде всего к значительному отставанию сроков развития растений" (Толмачев, 1939, стр. 512). Луговой пояс ниже по склону сменялся поясом, где растительность во второй половине июля лишь начинала развиваться, так как только к этому времени снежный сугроб здесь успел стаять. К концу лета весь склон был уже покрыт растительностью. Таким образом и в условиях южной части прибореальной зоны Субарктики толщина снегового покрова имеет очень большое значение для распределения тундровых растительных группировок. Растительность и мезорельеф. Как уже отмечалось, солнечная радиация имеет выдающееся значение для растительности Субарктики, в частности как фактор, создающий в приземном слое воздуха, где протекает жизнедеятельность надземных частей растений, микроклиматические условия более теплые, чем в атмосфере, на высоте метеорологической будки. Величина этого отепляющего эффекта радиации сильнейшим образом меняется от величины угла падения солнечных лучей. Поэтому в Субарктике при низком положении полуденного солнца различия между нагревом солнцем горизонтальных поверхностей, на которые полуденные лучи солнца падают под острым углом, и склонов, по отношению к которым те же лучи являются более близкими к перпендикулярным, как мы видели, очень велики. Это относится как к более крупным формам рельефа, так и к микрорельефу. Так, например, Kihlman (1890, стр. 31) на широтах прибореальной зоны Субарктики в районе М. Орлов на Кольском полуострове для 13 час. 10 мин. приводит следующие данные: при температуре земной поверхности на плоском месте в 13.5-14° на очень крутом склоне бугра (на относительной высоте в 30 см) она достигала 24.5°, а на более пологом склоне (на относительной высоте в 40 см) - даже 30.2°. Мерзлота в обоих случаях находилась на глубине 5 см. Приведенные цифры хорошо объясняют тот факт, что ягодные полукустарнички в южной части Субарктики на склонах бугров микрорельефа дают более обильный урожай и ягоды здесь крупнее и слаще, чем на плоских местах.Так как наилучшее прогревание склона ведет и к большему протаиванию мерзлоты, а вместе с тем покатость склонаі обычно обеспечивает и необходимый дренаж, склоны, особенно ориентированные на юг и тем самым защищенные от холодных северных ветров, оказываются более благоприятными для развития растительности, чем плоские поверхности, и тем более, чем склоны, обращенные на север или затененные в дневные часы. Так, например, по наблюдениям И. А. Перфильева (1928, стр. 9), в Пуховом заливе Новой Земли (72°39' с. ш.) подушка дерновинной смолевки, растущая на открытом для солнца и ветра месте, несла цветы на цветоножках до 1.5-3 см длины. Рядом такая, же подушка, закрытая от солнца обломком скалы, но не защищенная от ветра, имела цветоножки до 0.5 см длины или цветы были сидячие. Затенение в ночные часы светлых полярных суток может быть полезно растениям, улучшая их ростовые процессы.
Особенно благоприятными могут оказываться условия в лощинах, удачно ориентированных по отношению к странам света и господствующим ветрам. Если в такой лощине, как это обычно бывает, обеспечен хороший дренаж, а зимою скопляется достаточное, но не слишком большое количество снега, она оказывается летом не только термическим, но и растительным оазисом, где тундровые кустарники и травы достигают наилучшего развития*. В таких местоположениях, как мы видели, могут образоваться и плодородные дерновые почвы, а равно и рослый разнотравный растительный покров с большим участием более южных форм.
Растительный покров и дренаж. Смена растительных группировок по отдельным элементам мезо- и микрорельефа теснейшим образом связана также со сменой характера дренажа, приобретающего в условиях типичного для Субарктики избыточного увлажнения почво-грунтов особенно большое значение. Улучшение дренажа улучшает аэрацию почв и понижает верхнюю границу распространения закисей железа, что имеет для развития растительности громадное значение. Понижается при этом и уровень мерзлоты. Отсюда идея классифицировать формы рельефа как местообитания различных растительных группировок по характеру дренажа. Так, А. Якоби (1919, стр. 249-251), исследовавший в 1913 г. полуостров Канин, делит канинские тундры, следуя в этом отношении за Поппиусом (R. Ramsay и. В. Poppius, 1904), изучавшим их на 10 лет раньше, а равно и тундры вообще, на три категории: 1) плоские (заболоченные) тундры, 2) холмистые тундры и 3) высокие (сухие) тундры. Для первых характерны крупнобугристые торфяники, для вторых - чередование заболоченных тундр (и озер) с лучше дренированными холмами, для третьих - господство незаболоченных пространств, связанное с широким распространением водопроницаемых грунтов - каменных россыпей, песков и т. п.
Разработавший этот вопрос более подробно В. Б. Сочава (1934, стр. 276) выделяет в тундре пять ступеней увлажнения, приуроченных "1) к хорошо дренированным грунтам, 2) дренированным, 3) слабо дренированным, 4) хорошо дренированным, сильно увлажненным и 5) очень плохо дренированным, сильно увлажненным".
* По данным М. Николаевой, в таких условиях ивняки (на Ямале) могут достигать 170 см высоты, тогда как рядом на открытых местообитаниях их рост гораздо ниже (Николаева, 1941, стр. 55).