Берг Л.С.
Климат и жизнь

Реликтовые формы четырехрогого бычка (Myoxocephalus quadricornis)


Четырехрогий бычек, Cottus quadricornis Линнея, или Myoxocephalus quadricornis (L.) современной номенклатуры, рыба из семейства подкаменщиков (Cottidae), водится по берегам Балтийского моря, Северного Ледовитого моря в Европе, Азии и Америке и, наконец, по некоторым берегам Берингова моря. Он образует в пресных озерах Швеции, Финляндии, северной России и в Великих озерах Сев. Америки ряд форм, о которых будет сказано ниже.

Морской М. quadricornis отличается присутствием у взрослых на верху головы за глазами двух пар хорошо развитых бугров, при чем передние крупнее задних. Замечательно, что, встречаясь в Белом и Балтийском морях, вид этот совершенно не водится у берегов Норвегии. Рыба эта подходит к устьям рек и иногда заходит в самые устья.

В озерах южной Швеции, Веттер, Венер и Фрикен, встречается мелкая пресноводная форма этого бычка, описанная под названием var. relictus. Она указана мной также для Онежского озера. Бугры на голове у этой, формы развиты слабо или совсем отсутствуют. Наконец, в озере Мелар у Стокгольма и в Ладожском озере встречается форма morpha lonnbergi Berg, составляющая по внешним признакам средину между морской формой и morpha relictus. Замечательно, что оба озера, как Ладога, так и Мелар - в литориновое время составляли заливы Балтийского моря.

Весьма любопытно, что в великих северо-американских озерах (оз. Мичиган, оз. Онтарио) водится форма, или совершенно тожественная с М. quаdricornis m. relictus, или очень близкая к ней, но описанная американскими авторами в качестве представителя особого рода Тriglорsis.

Мы имеем, таким образом, пред нами чрезвычайно интересный случай образования в озерах Сев. Америки, Швеции и в Онежском одной и той же озерной морфы (m. relictus) из морского вида Myoxocephalus quadricornis. Это не единственный пример. Совершенно аналогично распространение озерного лосося, Salmo salar morpha reliсtus (Malmgren), который водится в Ладожском и Онежском озерах, в оз. Венер (описан под именем S. hardinii Gunther) и, наконец, в Сев. Америке, именно, в озерах Мена, Нью-Гэмпшира, Нью-Брунсвика и в оз. St. John (Канада, Квебек). Среди ракообразных, Mysis oculata morpha relicta Loven встречается в Ладожском и Онежском озерах, в некоторых озерах Финляндии, сев. Германии, Дании, Ирландии, а затем в Великих озерах Сев. Америки. Limnocalanus grimaldii morpha macrurus Sars распространен в Ладожском оз., в некоторых озерах Финляндии и Швеции, а затем в Великих озерах Сев. Америки.

Нахождение с одной стороны в Балтийском море, а с другой - в озерах южной Швеции и в Ладоге Myox. quadricornis, а также некоторых других арктических животных послужило, как известно, Ловену основанием утверждать, что формы эти, которые он назвал реликтами, свидетельствуют о некогда бывшем соединении Балтийского моря с Белым через посредство Ладожского и Онежского озер. Соображения эти в общем нужно считать правильными. Правда, в отношении Ладожского озера Креднер оспаривал правильность выводов Ловена, основываясь на том, что на берегах названного озера не найдено нигде послетретичных морских отложений. Однако, в настоящее время не может быть сомнения, что ледниковое иольдиево море через посредство озер Онежского и Ладожского соединяло Белое море с Балтийским, а это последнее через озера южной Швеции с Скагераком. Фактическое доказательство этому доставлено недавно К. А. Воллосовичем, описавшим морские постплиоценовые отложения с берегов Онежского озера у Петрозаводска, где найдены Теllina calcarea, Cardium ciliatum, Yoldia arctica и др. Очевидно, в это время и проник в область Балтийского моря Myox. quadricornis, форма - безусловно арктическая, не выносящая теплых вод Гольфштрома, что видно из ея отсутствия у берегов Норвегии. В иольдиевых отложениях пока остатков М. quadr. не обнаружено, но в Белом и Сев. Ледовитом морях до сих пор живут и Yoldia arctica, и Myox. quadr.

Вопрос, однако, в настоящее время представляется много сложнее, чем во времена Ловена. Мы знаем, что иольдиево море сменилось в области Балтики пресноводным анциловым озером, затем - солоноватым литориновым морем, которое захватило область озер Мелар и Ладожского, но не распространялось до озер Венер, Веттер и Онежского, и, наконец, современным Балтийским морем, менее соленым, чем литориновое: в области Оландских островов, где соленость теперь 5,5°/oo, в литориновое время было около 10°/оо.

Стало быть, М. quadr. в области Балтийского моря должен был испытать на себе сначала результаты опреснения, затем осолонения и, наконец, снова некоторого опреснения. Чем же в таком случае объясняется, что балтийский М. quadr. ничем или почти ничем не отличается от арктического? Можно было бы высказать предположение, что М. quadr. вымер в Балтийском море, когда оно совершенно опреснело в анциловое время, а потом опять вкочевал с запада в литориновое время, когда снова наступило осолонение Балтики. Этому, однако, кроме палеонтологических данных (о чем ниже), противоречит то обстоятельство, что М. quadr. отсутствует ныне в Немецком море и у берегов Норвегии; стало быть, в литориновое время, когда было теплее, его там не было и подавно.

Мы имеем палеонтологическое доказательство нахождения М. quadr., и именно morpha relictus, в анциловом озере. К западу от Упсалы и к северу от оз. Мелар, у Skattmanso, на абсолютной высоте в 26 м. найдены в отложениях анцилового времени следующие формы:

Phoca foetida,
Myoxocephalus quadricornis morpha relictus,
Coregonus lavaretus s. str. (опред. F. Smitt),
Bythinia tentaculata,
Sphaerium corneum,
Anodonta cygnea,
Pinus silvestris шишки,
Alnus glutinosa,
Betula verrucosa,
Betula odorata,
Popuius tremula.

Упомянутые М. quadr. m. relictus во всем схожи с экземплярами из оз. Веттер, у них нет бугров на голове; длина свыше 210 мм.

Мы имеем здесь перед собой фауну совершенно пресноводную и, притом, прибрежную. Следовательно, образование morpha relictus происходит не под влиянием глубинных условий жизни, как можно было бы думать по тому, что М. quadr. m. relictus не редок на глубинах Ладожского озера, а есть результат приспособления к пресной воде.

Что касается литоринового моря, то и в нем обитал М. quadr. Именно, в отложениях этого моря у Norrkoping (к юго-западу от Стокгольма) на высоте от +1,2 до -1,0 м над современным уровнем Балтийского моря найдены остатки следующих рыб:

Myoxocephalus quadr icornis (не могло быть установлено, типичный или одна из форм), Lucioperca lucioperca, судак, Pleuronectes platessa, камбала, Rhombus maximus, тюрбо, Esox lucius, щука, Abramis brama, лещ, т. е., фауна, и ныне обитающая здесь.

Таким образом, в Балтийском море начиная с иольдиева и по настоящее время, в той или иной форме существует М. quadr. Как объяснить эту непрерывность существования при резко меняющихся физических условиях бассейна? Почему, несмотря на пресноводность анцилового озера, мы теперь в Балтийском море опять встречаем типичного морского М. quadr.?

Гипотезу вкочевания мы должны, как указано выше, отвергнуть. Остаются только два предположения:

1) или опреснение Балтийского моря в анциловое время было неполное, и местами (на глубине?) сохранилась соленая вода, где мог укрыться типичный М. quadr., чтобы потом, в литориновое время, распространиться опять.

2) или же типичный, морской М. quadr. в анциловое время целиком превратился в morpha relictus, а затем в литориновое время morpha relictus снова вернулась в свое первобытное состояние типичной формы. Эта последняя гипотеза, недавно высказанная Св. Экманом для объяснения аналогичного распространения ракообразного Limnocalanus grima1dii morpha macrurus, представляется мне, несмотря на кажущуюся парадоксальность, наиболее приемлемой. Ведь мы называем морфами именно такие вариации, где признаки недостаточно закреплены еще наследственностью и где они сохраняются только при сохранении тех условий, какие их вызвали, и меняются в зависимости от изменения внешних факторов. Нам кажется естественным, что морской М. quadr. в условиях пресноводной жизни изменяется в m. relictus и остается таковым, пока вода продолжает быть пресной. Почему же не допустить, что m. relictus, попав в соленую воду, превратится опять чрез известное число поколений, в типичную форму?

Весьма интересные наблюдения Н, С. Раевской над Artemia sailna показывают, что это ракообразное чрезвычайно легко приспособляется к колебаниям солености, реагируя на них изменениями своих признаков. Эти, вновь приобретенные, признаки сохраняются и передаются по наследству, пока наружная среда не изменяется. Но, раз внешние условия (соленость) изменились, Artemia salina очень скоро, в течение 2-3 поколений, утрачивает новые признаки и возвращается в исходное состояние.

Теперь несколько слов относительно Limnocalanus grimaldii. Это - арктическое ракообразное, которое водится в Сев. Ледовитом море от восточной Гренландии до Новой Земли, Новосибирских островов и далее на восток. Есть оно в Ботническом и Финском заливах, но в южной части Балтийского моря и в Категате встречается спорадически, а в Немецком море и у берегов Норвегии не водится. То есть, распространение, аналогичное M. quadricornis. Затем L. grimaldii распространен в Каспийском море. В пресной воде L. grimaldii дает морфу macrurus, которая, как показал Экман (I. с.), рядом совершенно постепенных переходов связана с L. grimaldii typ. Форма macrurus встречается в озерах Швеции, Норвегии, Финляндии, в Неве, Ладожском оз., в p. Detroit River и в Великих озерах Сев. Америки. L. macrurus есть реликт иольдиева времени: он неспособен ни к активным, ни к пассивным миграциям и в Швеции не встречается ни в одном из озер, лежащих выше бывшей морской границы. В послеиольдиево время он не, мог проникнуть в Балтийское море. В анциловом море L. grimaldii, как полагает Экман, должен был превратиться в форму macrurus, а в литориновом и современном море снова вернуться к состоянию L. grimaldii, хотя и не совсем к крайнему (типичному) уклонению.

Другой аналогичный пример представляет Mysis relict а. Это есть пресноводная морфа от морской M. oculata, отличающаяся меньшей величиной и более слабым вооружением на telson и на хвостовых конечностях. Взрослые M. relict а напоминают собою молодых M. oculata. Весьма замечательно, что и Myoxoc. quadricornis m, relictus отличается от морских M. quadr. меньшей величиной и более слабым вооружением; маленькие Муох. quadr. typ. очень похожи на M. quadr. m. relictus. И вообще, все пресноводные Cottidae отличаются от морских видов слабым вооружением и малым ростом. Так что можно с большой долей вероятия предполагать, что пресноводные Cottidae ведут начало от морских (а не обратно).

Что касается до Myox. quadr. morpha lonnbergi, то, очевидно, это - форма, находящаяся на пути превращения в morpha relictus. На этом организме природа как бы производит опыт, который мы и имеем возможность наблюдать: так как и Ладожское оз. и оз. Мелар опреснели еще недавно, будучи самыми недавними отторженцами литоринового моря, то M. quadr. здесь еще не успел превратиться в morpha relictus. Aчто касается оз. Мелар, то оно и сейчас время от времени получает приток соленой воды из Балтийского моря, и на глубинах его вода заключает от 1.3°/оо до 2.8°/оо солей. Озера же Веттер и Венер с одной стороны и Онежское с другой, опресневшие уже давно, с анцилового времени, населены морфой relictus, значительно далее уклонившейся от типичной. Итак, результаты, к каким мы приходим, следующие:

1) Myox. quadricornis, живущий в Балтийском море, есть реликт иольдиева времени.
2) В анциловое время он превратился, под влиянием пресной воды, в morpha relictus. Эта форма до сих пор сохраняется в озерах Венер, Веттер и Онежском (вероятно, и в некоторых озерах Финляндии), представляя собою, таким образом, реликт анцилового времени.
3) В литориновое время балтийский Myox. quadr. m. relictus снова, под влиянием осолонения, превратился в типичную морскую форму. В озерах Мелар и Ладожском до сих пор живет реликт литоринового моря, M. quadr. m. lonnbergi, не успевший еще превратиться в типично озерную форму (m. relictus) - в Ладоге в виду краткости срока, протекшего со времени сокращения литоринового моря, а в Меларе - еще и вследствие сохранения, хотя и слабой, солености.

Теперь несколько слов относительно американских местонахождений Myox, quadricornis m. relictus. Как мы видели выше, пока эта форма обнаружена только в озерах Онтарио и Мичиган, но, по всем вероятиям, она будет найдена и в остальных Великих озерах. Судьбы бассейна Великих озер, по новейшим данным, таковы. Во время отступания последнего ледникового покрова (американские исследователи признают шесть подвижек льда в течение ледниковой эпохи; речь идет об отступании 6-го покрова, т. н. later Wisconsin) в области Великих озер образовался ряд озерных бассейнов, которые сначала имели сток в систему Миссиссиппи, а затем, через посредство р. Могок (Mohawk), получили сток непосредственно в Атлантический океан. Затем наступила морская трансгрессия; море из области залива св. Лаврентия проникло на запад, затопило бассейн озер Champlain и Онтарио, а также реку Hudson, по долине которой образовался морской пролив, соединявшийся с морем на месте Нью-Йорка. Кроме озера Онтарио, самого восточного из Великих озер, прочие большие озера не затоплялись морем. Очевидно, именно в это время и проник в область Онтарио из моря Myox. quadricornis, превратившийся здесь, после регрессии моря и опреснения бассейна, в форму relictus, а затем распространившийся и в другие озера (Мичиган).

Что касается времени этой трансгрессии, то можно отметить, что на берегах Мэна найдены до абс. высоты в 80 м. морские осадки с Yoldia, Astarte и др. моллюсками. Таким образом, море, затопившее Онтарио, было иольдиевым. После опреснения этого моря, Онтарио и прочие озера больше никогда не покрывались морем. Таким образом, древность американских M. quadr. m. relictus такова же, что и форм, обитающих в озерах Веттер, Венер и Онежском.


Предыдущая В оглавление
Рейтинг@Mail.ru