Биполярность

Географическое распространение некоторых морских организмов чрезвычайно своеобразно: они водятся лишь в умеренных частях северного и южного полушарий, минуя тропические и субтропические широты. Так, в море у берегов Новой Зеландии мы встречаем целый ряд форм, свойственных берегам Европы и отсутствующих в промежуточных теплых частях океана. Эта загадочная особенность географического распространения носит название биполярности.

Приведем несколько примеров из разных групп животных, при чем начнем с млекопитающих. В умеренных частях Тихого океана, как в северном, так и в южном полушариях, есть несколько видов сивучей, водных млекопитающих, принадлежащих к отряду ластоногих и к семейству Otariidae (куда относится и котик Командорских островов). Один вид, Eumetopias lobatus, встречается у берегов Австралии и Новой Зеландии, отсутствует, как и все вообще сивучи, в тропиках и снова появляется у берегов южной Японии. Близкий вид, Е. californianus, живет у берегов Калифорнии.

Белуха, Delphinapterus leucas, китообразное из семейства дельфинов (Delphinidae), распространена в Сев. Ледовитом океане и в северных частях Атлантического, на юг в Европе до Дании и Англии, в Америке до залива Св. Лаврентия, а затем - в северной части Тихого океана, именно, в Беринговом море и на юг по азиатскому побережью до устья Амура. Кроме того, после значительного перерыва встречается в южном полушарии, у Новой Зеландии (возможно - в форме подвида kingi). Другой дельфин, Grampus griseus, водится в северных частях Атлантического океана в Европе (до Средиземного моря) и в Америке, а также и в северных частях Тихого на юг до Японии, Китая и Калифорнии; затем - у мыса Доброй Надежды и у Новой Зеландии.

Кит, Balaena glacialis, и родственные ему формы имеют приблизительно такое же распространение, что и сейчас названный дельфин, а кроме того встречаются у южных берегов южной Америки.

Переходим к рыбам. Из акул, так называемая полярная, Sоmniо sus microcephalus, встречается в Белом и Баренцовом море, у берегов Европы на юг до устья Сены (редко), у Исландии, Гренландии, по американскому побережью на юг до мыса Код; в северной части Тихого океана на юг с одной стороны до Японии, с другой - до Орегона; недавно обнаружена в южном полушарии, у о-ва Macquarie (к югу от Новой Зеландии). В общем таково же распространение гигантской акулы Cetorhinus maximus, избегающей, однако, полярных вод. Она идет в северном полушарии на юг до Средиземного моря, Виргинии, Японии и Калифорнии, а в южном - встречена у Нового Южного Уэльса. Биполярно также распространение акулы Lamna cornubica.

Анчоус, Engraulis encrasicholus, распространен в Европе от Бергена (61,5° с. ш.) до Средиземного и Черного моря; на юг спускается вплоть до м. Бохадор (Африка под 26° 12 с. ш.). У берегов Тасмании и Новой Зеландии представлен очень близким подвидом antipodum. Родственные формы известны у берегов южного Сахалина, Японии, Кореи, затем от Ванкувера до Нижней Калифорнии. Но здесь между областями распространения анчоуса в северном и южном полушарии существует перерыв: у берегов Мексики эта рыбка не водится.

Тихоокеанская сардинка, Sardinella sagax, водится у берегов Японии и Кореи на север до устья р. Тумень-ула, затем у тихоокеанских штатов Сев. Америки на юг до Южной Калифорнии, далее у берегов Чили и Перу и, наконец, у южной Африки. У западных берегов Америки перерыв в распространении этого вида, Ок и многих других биполярных форм, ограничивается промежутком между южной Калифорнией и Перу. Сардинки, как европейские, так и тихоокеанские, живут в воде, имеющей температуру не свыше 20°С.

Явления биполярности широко распространены среди беспозвоночных. За подробностями мы отсылаем к работе проф. Дерюгина, где приведены эффектные примеры биполярности, напр., гефиреи Priapulus caudatus, червя Maldane sarsi, моллюска Aeolis papillosa и многих других.

Для объяснения этих парадоксальных фактов предложено несколько гипотез. Одни указывают на возможность обмена фаунами через посредство глубин. Но приведенные нами выше примеры относятся как раз не к глубинным животным и требуют иного объяснения.

Другие полагают, что вплоть до начала третичного периода зоогеографических зон на земле не было, имелась единая, распространенная космополитически фауна. Затем условия изменились. Современные биполярные формы есть реликты прежней универсальной фауны, оставшейся без изменения (или почти без изменения) в приполярных странах, тогда как в тропиках соответственные виды вымерли или изменились. Против этой гипотезы справедливо возражают, что варьировать должны были скорее приполярные организмы, где, вследствие наступления холодов, сильно изменились условия существования, а не тропические, где климатические условия не должны были претерпеть больших колебаний. А затем, как мы видели, климатические зоны были выражены еще в меловое время.

Есть, наконец, взгляд (Дерюгин 1915) на биполярность, как на явление прерывистого распространения, обнаруживающегося в результате ранее бывшего космополитизма. Дальнейшим развитием взглядов К. М. Дерюгина является излагаемая ниже теория.

Следует прежде всего обратить внимание на то обстоятельство, что ближе всего экваториальные границы распространения (т. е. южная граница в северном полушарии и северная - в южном) биполярных форм сходятся у западных берегов Америки и Африки. Именно здесь наиболее близко к экватору выступает холодная вода у берегов. Стоит допустить некоторое охлаждение приэкваториальных областей, и возможность миграций береговых форм и обмена фаунами обоих полушарий будет на лицо. Такое охлаждение, действительно, имело место в ледниковое время, когда температура тропических областей заметно понизилась В эго время в тропики проникли многие формы умеренных (но не арктических) широт. Когда снова наступил более теплый климат, формы умеренного климата (напр. сардинки, анчоусы) в тропиках вымерли или удалились отсюда к северу и к югу, и таким образом получилась та форма прерывистого распространения, которая известна под именем биполярности. Для подтверждения изложенной сейчас теории можно привести и палеонтологические доказательства, дающие не мало указаний на проникновение северных форм далеко к югу под влиянием охлаждения. Так, в постплиоценовое время целый ряд бореальных моллюсков проник в Средиземное море. В Сицилии, у Мессины, Катании и в других местах развиты отложения калабрийского яруса, которые некоторыми геологами относятся к верхнему плиоцену. Здесь, наряду с уже вымершими формами, имеются виды бореальные, каковы Cyprina islandica, Trophon muncatus, Buccinum undatum и др., ныне в Средиземном море не живущие. Еще больше северных форм встречается в более молодых отложениях сицилийского яруса. Осадки этого яруса на востоке найдены вплоть до островов Коса и Родоса. Подобно этому и в Тихом океане можно констатировать проникновение северных морских форм к югу. Развитые по берегам Калифорнии осадки формации Сан-Диего, которой приписывают постплиоценовый возраст, обнаруживают следы быстрого понижения температуры в виде северных моллюсков. Наконец, в Африке на берегах Сенегала, под 16-18° с. ш., обнаружены четвертичные морские отложения, в которых встречаются моллюски умеренных широт, каковы Cardium edule и др.; типично тропические же виды отсутствуют Общий облик фауны - как теперь у берегов Англии.

Таким образом, целый ряд палеонтологических фактов показывает, что в ледниковое время, действительно, весьма много северных морских видов спустилось очень далеко к югу.

Развитые относительно биполярности соображения ясно показывают, что а плейстоценовое ледниковое время охлаждение коснулось не только Атлантического, но и Тихого океанов. Между тем, Иокояма в часто цитируемой статье развивает взгляд, согласно которому в Японии охлаждение наступило в верхнеплиоценовое время, а в плейстоценовое, когда значительные части Европы и Америки покрылись ледяным покровом, в Японии господствовал климат гораздо более теплый, чем теперь, так что область распространения кораллов доходила до 35° с. ш. (вход в Токийскую бухту), тогда как теперь она не заходит к северу далее островов Риу-киу (28° 20' с. ш) и Бонин (27° с. ш.). Основанием этой гипотезы служит следующее. На берегу Токийской бухты, к югу от Иокогамы, японский автор нашел отложения с многочисленными моллюсками и плеченогими. Среди моллюсков около 40% вымерших, среди же тех, которые живут и поныне, оказывается значительное количество бореальных форм; так, наприм. Сhrу sodomus phoeniceus встречается у берегов Британской Колумбии под 51° с. ш., Puncturella conica у Фальклэндских островов, Ledaram-sayiу Нового Южного Уэльса. Целый ряд других форм живет к северу от Токийской бухты. Иокояма относит эти отложения с холодноводной фауной к плиоцену, считая их, в силу присутствия многих вымерших видов, не моложе, чем среднеплиоценовыми.

Между тем, по данным Далля, по тихоокеанскому побережью Америка от Орегона к северу, в начале и средине миоцена господствовал холодно-умеренный климат, и ничто не препятствует считать вышеупомянутые отложения на берегу Токийской бухты за миоценовые.

У Нома, на берегу той же Токийской бухты, под 35° с. ш. найдены отложения с многочисленными кораллами и моллюсками. Последние все ныне живущие, но общий характер их указывает на фауну более теплого климата, чем современный; из 35 видов четырнадцать живут ныне к югу от Японии, четырнадцать как в водах Японии, так и в тропиках, и шесть продолжают обитать лишь у берегов Японии. Если присоединить сюда кораллов, ныне совсем не свойственных Токийской бухте, то мы будем иметь пред собой фауну тропическую, гораздо более тепловодную, чем та, что ныне живет у берегов Токийской бухты. Иокояма считает эту фауну плейстоценовой, т. е. одновременной ледниковой эпохе Европы. Таким образом, выходит, что в то время, когда значительная часть Европы была окована ледяным панцырем, в Японии господствовал климат еще более теплый, чем ныне.

Однако отнесение фауны Нома к плейстоцену не может считаться окончательно установленным, и возможно, что будущие исследования заставят рассматривать эти отложения как верхнеплиоценовые.